 |
|
Выделительная система и осморегуляция
Жизнь в водной среде приводит к ряду проблем с осморегуляцией, с которыми сталкиваются как пресноводные, так и морские рыбы. Осмотическое давление крови рыб может быть как ниже (у солоноводных рыб), так и выше (у пресноводных), чем осмотическое давление внешней среды. Хрящевые рыбы — изоосмотические, но при этом в их организме концентрация солей намного ниже, чем в окружающей среде. Выравнивание осмотического давления при этом достигается благодаря повышенному содержанию мочевины и триметиламиноксида (ТМАО) в крови. Поддержание низкой концентрации солей в организме хрящевых рыб осуществляется благодаря выделению солей почками, а также специализированной ректальной железой, которая соединяется с пищеварительным трактом. Ректальная железа концентрирует и выводит как ионы натрия, так и хлорид-ионы из крови и тканей организма.
Костистые рыбы не являются изоосмотическими, поэтому в ходе эволюции выработали механизмы, позволяющие осуществлять вывод или задержку ионов. Морскиекостистые рыбы с низкой (относительно окружающей среды) концентрацией ионов в организме постоянно теряют воду, которая под действием осмотического давления выходит из их тканей наружу. Эти потери компенсируются за счёт питья и фильтрации солёной воды. Катионы натрия и хлорид-ионы выводятся из крови через жаберные мембраны, в то время как катионы магния и сульфатные анионы выводятся почками. Пресноводные рыбы сталкиваются с противоположной проблемой (поскольку у них концентрация солей в организме выше, чем в окружающей среде). Осмотическое давление у них выравнивается благодаря захвату ионов из водной среды через жаберные мембраны, а также благодаря выделению большого количества мочевины.
Размножение
Типы размножения
Двуполое размножение
Двуполое размножение — наиболее обычная и распространённая его форма. При этом способе репродукции оба пола чётко разделены. У некоторых видов очень ярко выражены вторичные половые признаки, и наблюдается половой диморфизм. Характеристики вторичных половых признаков обычно проявляет только один пол (в большинстве случаев — самцы). Они не относятся к половому созреванию, могут интенсифицироваться на протяжении брачного сезона и не оказывают содействия индивидуальному выживанию. Вторичные половые признаки могут проявляться в виде различий в размерах тела, частей тела (например, удлинённые плавники), строения тела (например, выросты на голове), расположении зубов, окраске, а также встречаются в виде отличий между акустическими, химическими, электрическими и другими характеристиками самцов и самок. Двуполое размножение может быть моногамным, полигамным и промискуитетом.
Гермафродитизм
У рыб-гермафродитов пол может меняться в течение жизни: они функционируют то как мужская, то как женская особь (случайно или последовательно). Есть две формы последовательного изменения пола — протоандрия и протогения. Протоандрические гермафродиты — это особи, которые в начале своей жизни являются самцами, а позднее претерпевают кардинальные перестройки половой системы и становятся полностью функциональными самками. Такая форма преобразования пола широко распространена в семействе морских окуней (Serranidae). Все губаны (Labridae) являются протогеническими гермафродитами, когда все самцы являются преобразованными с возрастом самками. В этом семействе на смену пола могут влиять как факторы окружающей среды, так и социальные отношения в популяции. Социальная структура губанов заключается в наличии гаремов, которые состоят из самок и одного большого самца. Внутри группа структурирована по размеру, с самцом на верхушке иерархии. Если изъять из группы самку, другие самки (низшие по рангу) будут изменять свое иерархичное положение, обычно сдвигаясь на одну позицию вверх. Если же изъять из группы самца, самая крупная самка гарема старается занять его место, агрессивно отгоняя самцов, которые контролируют другие гаремы. Если ей это удаётся, и никому из окружающих самцов не удаётся присоединить этот гарем к собственному, то эта самка начинает демонстрировать поведение самца, и после около 14 дней её половая система полностью изменяется, начиная продуцировать мужские половые клетки.
В таксонах, где половая принадлежность обусловлена социальной структурой, процесс изменения пола широко варьирует, и одна и та же особь может изменять пол несколько раз на протяжении жизни. С другой стороны, существуют таксоны (например, полосатые окуни, жёлтый окунь, большинство групперов), где половая принадлежность особей чередуется, но не испытывает влияние социальной структуры. Случайные гермафродиты могут продуцировать как яйцеклетки, так и сперматозоиды — они потенциально имеют возможность самооплодотворения. Известные лишь три вида из отряда Cyprinodontiformes, которые функционируют как самооплодотворяющие гермафродиты: два вида рода Cynolebias и вид Rivulus marmoratus. При этом самооплодотворение у Rivulus marmoratus является внутренним и в результате приводит к появлению гомозиготных, генетически идентичных потомков. Более обычная форма случайного гермафродитизма наблюдается в родахHypoplectrus и Serranus семейства окунёвых (Percidae). Хотя эти рыбы способны продуцировать сперматозоиды и яйцеклетки одновременно, на протяжении одного нереста они функционируют как представители только одного пола. Учитывая то, что один акт нереста может длиться несколько часов, рыбы одной пары могут обмениваться половыми ролями и продуцировать поочередно яйцеклетки (икру) или сперматозоиды (молоки).
Гиногенез
Гиногенез считается особой разновидностью партеногенеза, который в чистом виде у рыб не встречается. При гиногенезе роль сперматозоида сводится к механической функции, запускающей процесс дробления яйца и эмбрионального развития. С помощью гиногенеза размножаются некоторые популяции или виды рыб, представленные в природе одними самками. Такие однополые формы рыб называют также спермопаразитами, которые для собственного размножения используют сперму самцов других, обычно близких бисексуальных видов, участвуя с ними в совместном нересте. При этом роль самцов других видов заключается лишь в продуцировании сперматозоидов, которые чисто механически активируют начало дробления яйца самки-спермопаразита, проникая внутрь её яйца через микропиле во внешней мембране (хорион), но не сливаются с женским геномом. Такой тип размножения также называют клонально-гиногинетическим. При этом все потомки одной самки становятся самками-клонами, генетически идентичными с материнской особью. Подобное размножение свойственно у карпообразных (Cypriniformes) некоторым европейским полиплоидным популяциям серебряного карася Carassius gibelio, некоторым стабильным восточно-европейским полиплоидным формам щиповок родаCobitis, отдельным представителям карпозубообразных (Cyprinodontiformes), например, в роде Poeciliopsis и некоторым другим рыбам.
Формы размножения
В дополнение к трём типам размножения существуют три его разные формы внутри каждого типа: яйцерождение, яйцеживорождение и живорождение.
При яйцерождении мужские и женские гаметы вымётываются в воду, где происходит оплодотворение. Иногда оплодотворение может быть и внутренним (как у скорпен (Scorpenidae) и американских сомов Auchenipteridae), но самка после этого вымётывает оплодотворённую икру. На протяжении развития зародыш использует какжелток яйца, так и имеющиеся в яйце капли жиров.
При яйцеживорождении яйца всё время находятся в организме самки, оплодотворение внутреннее. Несмотря на нахождение яиц в теле самки, между материнским организмом и зародышем не возникает плацентарного контакта или контакта кругов кровообращения. Вместе с тем зародыш во время своего развития питается запасами питательных веществ, которые имеются в яйце. Мальки выходят из яиц внутри материнского организма, после чего немедленно выходят наружу. Наиболее известными рыбами, которым присуща такая форма размножения, являются представители Poeciliidae — широко распространённые в аквариумах гуппи и меченосцы. Также данная форма размножения характерна для латимерии.
Размножение в форме живорождения во многом подобно яйцеживорождению, но при этом между яйцом и материнским организмом возникает плацентарный контакт, или контакт между их кругами кровообращения. Таким образом, эмбрион при развитии получает необходимые питательные вещества из организма матери. Наиболее обычна данная форма размножения для акул, но она присуща также и некоторым костистым рыбам — например, жителям горных водоёмов из семейства Goodeidae и представителям семейства Embiotocidae.
Забота о потомстве
Нехарактерная для рыб забота о потомстве наблюдается преимущественно у видов в приливно-отливной зоне, в узких заливах и бухтах, а также в реках и озёрах.
Самец пятнадцатииглой морской колюшки сооружает своеобразное гнездо из кусочков водорослей, скрепляя их специальным секретом. Потом он загоняет в гнездо самок, которые откладывают икру, а самец остаётся охранять икру и молодь.
Самка горчака может вытягивать своеобразный яйцеклад в длинную трубку и откладывает икру в мантийную полость пресноводных двустворчатых моллюсков. Самец выпускает сперму рядом с моллюском, и когда тот захватывает корм, втягивая в себя воду, икра оплодотворяется.
Особое приспособление имеется у самца австралийского гулливерова куртуса. Самец вынашивает икринки у себя на лбу. Гроздья икринок, прикреплённых клейкими нитевидными выростами с обоих концов, крепко удерживаются крючком, образованным лучами его спинного плавника.
Сложное поведение, связанное с заботой о потомстве, развилось у морских игл и морских коньков. Обитающие в бассейне реки Амазонки дискусы выкармливают малька выделениями на боках.
Классификация
Золотая рыбка
С таксономической точки зрения рыбы — парафилетическая группа, так как в неё включают кистепёрых рыб, ближайших общих предков наземных позвоночных — четвероногих (Tetrapoda), которые, очевидно, рыбами не считаются.
Делятся на три современных класса: хрящевые, лучепёрые и лопастепёрые рыбы. Отношения основных подгрупп рыб представлены ниже:
· Рыбы (Pisces)
· Класс Placodermi — Панцирные рыбы, или плакодермы †
· Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы
· Класс Acanthodii — Акантоды †
· Надкласс Osteichthyes — Костные рыбы
· Класс Actinopterygii — Лучепёрые рыбы
· Класс Sarcopterygii — Лопастепёрые рыбы
· Надотряд Crossopterygii — Кистепёрые рыбы
· Надотряд Dipnoi — Двоякодышащие
Экология рыб
Рыбы живут в воде, которая занимает огромные пространства. Около 361 млн. км², или 71 % всей поверхности Земного шара, занято морями и океанами и 2,5 млн. км² — внутренними водоёмами. Рыбы распространены от высокогорных водоёмов (более 6000 м над уровнем океана) до наибольших глубин Мирового океана (11022 м). Встречаются рыбы в полярных водах и тропических зонах. В настоящее время рыбы — господствующая группа животных в водных биоценозах. Наряду с китообразными, они завершают цепи питания. Рыбы приспособились к различным условиям водной среды. Факторы, влияющие на них, делятся на абиотические и биотические.
Биотические факторы — это влияние живых организмов, окружающих рыбу и вступающих с ней в различные взаимоотношения.
Абиотические факторы — это физико-химические свойства среды обитания. К наиболее важным абиотическим факторам относятся температура воды, солёность, содержание газов и др.
По местам обитания различают морских, пресноводных и проходных рыб.
При достаточно большом разнообразии видов образа жизни всех рыб можно включить в состав нескольких экотипов:
· литоральные (планктон) — обитают в прибрежной зоне (бычки, морские собачки);
· пелагические рыбы (нектон) — держатся в толще воды;
· донные (нектобентос) — например, скаты, камбалы, сомы.
Многие виды содержатся в неволе — в аквариумах. Содержание и разведение аквариумных рыб в некоторых случаях помогает сохранить редкие виды, вымирающие в исконных местах обитания.