Главная | Обратная связь

Анатомия и физиология

Общее строение птицы:
1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка

Самец мандаринки

Внешняя морфология птиц отражает их приспособленность к полёту. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, в ходе эволюции так или иначе утративших способность к полёту, которую имели их предки. Именно способность к полёту определяет особенности данного класса животных, включая общий план строения. Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличается компактностью.

В связи с тем, что полёт требует больших затрат мышечной энергии, уровеньобмена веществ у птиц чрезвычайно высок и потребность в пище велика: её дневная норма составляет 12—28 % общей массы тела. Температура тела у различных видов варьирует от 37 °C до 45,5 °C и в среднем у большинства видов составляет 42,2 °C. Более низкая температура тела свойственна примитивным веслоногим и поганкам (39,5°), страусу (37,8°), киви (37°), а более высокая (до 45,5 °C) характерна для мелких птиц. Температура тела у птиц значительно выше днём, нежели ночью (наоборот у сов), а у самок выше, чем e самцов. Такая высокая температура тела имеет большое физиологическое значение, являясь одним из важнейших условий высокой интенсивности обмена веществ и всех физиологических процессов в организме. Птицы не имеют потовых желез. Охлаждение тела достигается при помощи высокоразвитой дыхательной системы. Также птицы охлаждаются, находясь в тени либо в воде. Некоторые виды с этой целью испражняются на свои ноги. Подобное поведение известно у грифов, андского кондора и других стервятников, а также у некоторых голенастых.

Оперение и роговой покров

Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует убескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она производит маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера.

Для всех видов птиц характерным является наличие перьевого покрова, который не встречается у других современных животных. Перья покрывают всё тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, как например у индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо. Перья растут на отдельных участках тела птиц, называемых птерилиями. Эти участки разделены другими, на которых перья не растут — аптериями. Лишь у немногих птиц, например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу.

Строение пера: 1 — Опахало. 2 — Ствол. 3 — Обычная поверхность. 4 — Пуховая часть. 5 — Очин (стержень)

Типы перьев у птиц: 1 — контурное, рулевое перо (перо хвоста), 2 — типичное маховое перо, 3 — покровное перо, 4 — нитевидное перо, 5 — кистеоб­разное перо, 6 — пуховое перо

Перья крыла птицы: 1 — маховые 1-го порядка; 2 — большие кроющие; 3 — крылышко; 4, 8 — маховые 2-го порядка; 5 — оперение плеча; 6 — средние кроющие; 7 — кроющие крыла

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи рептилий. Перья возникли в результате эволюционных преобразований последней.

Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. От стержня отходят упругие бородки, несущие бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущие в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала.

У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишённые крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию.

У козодоев и особенно у сов хорошо выряжена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, она обеспечивает бесшумность полёта. У водоплавающих птиц относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание оперения; при этом водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной плёнки.

Общее число перьев у крупных видов больше, чем у мелких. Например, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьиных 1500—2500, у чаек до 6000, у уток 10 000—12 000, у лебедей 25 000. Общее число перьев, их размеры и особенности строения варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации.

Окраска перьев может быть обусловленной как пигментами, так и структурными особенностями. Наиболее распространёнными являются пигменты двух типов:меланины и липохромы. Меланины обусловливают окраску различных оттенков чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Белая окраска создается полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при отсутствии пигментов. Структурная (оптическая) окраска бывает радужной (изменяется в зависимости от угла зрения) и однотонной. При этом типе в роговых клетках перьев возникает явление тонкослойной интерференции, что придаёт окраске бо́льшую яркость. Окраска перьев варьирует в зависимости от пола (половой диморфизм), возраста птицы, времени года и питания.

Функции оперения многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост), и создаёт обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективны водозащитная и теплозащитная функции оперения.

Единичное перо

Перо павлина

Структура пера сине-жёлтого ара

Попугай ара, чистящий своё оперение

Линька и уход за перьями

Периодически птицы линяют. Линька обеспечивает замену изношенного оперения и изменение окраски в разное время года (брачное оперение). Обычно птицы линяют один раз в году, реже два, а совсем редко (например, морянки) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, и птицы в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего они временно теряют способность к полёту. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их.

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны. Ухаживают за перьями птицы с помощью клюва. Лишь одна птица не может этого делать — колибри-мечеклюв обладает настолько длинным клювом, что ей приходится чистить свои перья не клювом, а лапкой. С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство. Птицы с редуцированной или отсутствующей копчиковой железой, например попугаи, дневные хищники, тукановые и др., пользуются при чистке оперения особой «пудрой» с пудре́тки — участков тела покрытых особыми т. н. «порошко́выми перьями». Такие перья по мере роста постоянно обламываются и крошатся на микроскопические чешуйки, образуя мелкодисперсный порошок, которым птицы натирают перья, чтобы предотвратить их намокание и слипание. Наиболее развиты пудретки у семейства цаплевых.

Практически все виды птиц охотно купаются: стоя или приседая в мелкой воде, они распускают и трясут перьями, стараясь равномерно смочить их. Птицы с быстрым полётом — стрижи, ласточковые и крачки на лету могут окунаться в воду. Многие виды купаются в росе или воде, скопившейся на листьях и траве, а также в дождевой воде. Некоторые также принимают пылевые ванны Ряд видов специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислоты(«муравление»). Подобные виды ухода за перьями избавляют птиц от паразитов.

Скелет и мускулатура

Скелет фазана

Скелет птицы на примере голубя. 1 — череп, 2 — шейные позвонки, 3 — вилочка 4 — клювовидный отросток, 5 — крючковидные отростки ребер, 6 — киль, 7 — коленная чашечка, 8 — цевка, 9 — пальцы, 10 — большая берцовая кость (тибиотарсус), 11 — малая берцовая кость (тибиотарсус) 12 — бедро, 13 — седалищная кость, 14 — лобковая кость, 15 — подвздошная кость, 16 — хвостовые позвонки 17 — пигостиль, 18 — сложный крестец, 19 — лопатка, 20 — поясничные позвонки, 21 — плечевая кость, 22 — локтевая кость, 23 — лучевая кость, 24 — запястья, 25 — кисть, 26 — пальцы, 27 — крылышко

В строении скелета птиц отчётливо видны адаптивные особенности, связанные с полётом как основным способом передвижения, у ряда видов — с модифицированными приспособлениями к нырянию, плаванию, бегу по земле или лазанию по стволам деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям.

Скелет птиц предельно упрощён и образован лёгкими и прочными костями. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные сорганами дыхания.

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. На голове вперед выдается клюв, образованный надклювьем и подклювьем. Он покрыт роговым чехлом — рамфотекой. В проксимальной части надклювья у некоторых птиц (голуби, попугаевые, дневные хищные) есть восковица. Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, которая усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Форма и длина клюва, особенности рамфотеки, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов.

Разнообразие форм клюва (морфологические адаптации), которые обеспечивают у одних хватание добычи, иногда её расчленение, у других — долбление, рытьё и т. д., а также сложные манипуляции

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полёте. Шею образуют 9—25 шейных позвонков. Шейный отдел отличается большой гибкостью, однако подвижность позвоночника значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость — сложный крестец. Число свободных хвостовых позвонков — от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль).

Рёбра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина у летающих птиц и у пингвинов имеет киль, к которому прикрепляется мощная и сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); У бегающих птиц (страусов, казуаров и др.) киля нет. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

Передние конечности, превращённые в крылья, состоят из плечевой, лучевой и локтевой кости и кисти, в которой произошларедукция ряда костей и слияние некоторых из них между собой. Пястный отдел кисти представляет собой «пряжку». Сохранились рудименты трёх первых пальцев, наиболее развитым из которых является второй. В результате этих изменений передние конечности не используются при передвижению по земле.

Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение имеется только у страусов), что позволяет откладывать крупные яйца.

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — тибиотарзус.Малая берцовая кость частично редуцирована. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в цевку, что даёт дополнительный сустав на ногах и увеличивает длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых,журавлей).

Обычно ноги четырёхпалые (в преобладающем большинстве случаев три пальца направлены вперёд, а один — назад), но иногда число пальцев сокращается до трёх и даже двух (африканский страус). У совообразных, бананоедов, скопы и некоторых других второй палец может произвольно быть направлен либо вперёд, либо назад. У ряда древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца направлены вперёд, два (первый и четвёртый) — назад. На подошвенной части глубокого сгибателя пальцев имеются поперечные выступы. Благодаря этому сухожилие прочно фиксируется; когда птица спит, пальцы крепко охватывают ветку даже при расслаблении мышц.

Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтем. Слабо развитые рудиментарные коготки имеются у некоторых птиц на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (гоацин, казуары, киви). Крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом — шпоры — развиваются на цевке у многих фазановых.

Мускулатура птиц отличается большой плотностью, имеет тёмную окраску, а мышцы конечностей — длинные сухожилия. Большим развитием характеризуется мускулатура шеи в связи со сложностью движений головы. Наибольшего развития у птиц достигают грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья. Сложное строение имеет мускулатура хвоста. Мышцы этой группы поднимают и опускают хвост и расправляют или сворачивают рулевые перья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлёта и посадки.

Пищеварительная и выделительная система

У свиристеля проглоченные ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 минут

Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью. Зубы у современных птиц отсутствуют — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. Дно ротовой полости заполняется телом языка, весьма разнообразного по величине и своей форме в зависимости от характера питания. В ротовой полости располагаются слюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют у видов, питающихся достаточно влажным кормом. У некоторых птиц под языком находится сильно растяжимый мешок, образованный стенками ротовой полости, играющий роль места временного хранения пищи (пеликаны, кедровка, некоторые чистики).

Следующий за глоткой длинный пищевод у некоторых птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — зоб, служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Зобные железы некоторых птиц (например, голубей) вырабатывают особый творожистый секрет — «птичье молоко», который используется для выкармливания птенцов. У фламинго и пингвинов похожий секрет выделяют железы пищевода и желудка.

В связи с утратой зубов задача размельчения пищи перенесена на желудок. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища сперва попадает в железистый отдел, а из него переходит в мускульный. Стенки последнего образованы мощными мышцами, а в полости обычно находятся гастролиты. Они и складки желудка при сокращении мышц стенок перетирают и размельчают содержимое, компенсируя отсутствие зубов. Не поддающиеся перетиранию компоненты (шерсть, перья, хитин, осколки костей и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некоторые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в погадку и отрыгиваются наружу.

Кишечник относительно короткий: у разных видов он длиннее туловища в 3—12 раз, редко больше. Относительно длинный он у видов, питающихся грубой растительной пищей. В нём выделяют более длинный тонкий отдел и менее протяжённый толстый отдел. Обычно парные слепые кишки у большинства птиц малы и выполняют роль лимфоидных органов. Однако у некоторых растительноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки характеризуются большими размерами, и в них идёт активное переваривание пищи. Прямая кишка у птиц является не развитой, в связи с чем фекалии не накапливаются в кишечнике, облегчая массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желёз.

Печень у птиц отличается относительно крупными размерами, имеет вид двух лопастей и располагается в поперечном направлении в правой половине тела.

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется высокий обмен веществ. Поэтому, у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания. Процессы пищеварения у птиц протекают очень быстро: у свиристеля ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 минут, а у утки через 30 минут после проглатывания карася длиной 6 см его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике. Энергетические резервы накапливаются в виде гликогенав печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов может достигать 30—50 % от общей массы тела.

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны — их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Крупные метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. Мочеточники открываются в клоаку, мочевой пузырь отсутствует. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть эти птицы по сути являются аммонотеличными. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин).

Моча из почек и экскременты из кишечника смешиваются и затем выделяются из клоаки птицы.

У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, пеликанообразные и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пустынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена являются надорбитальные железы, способные выделять избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей.

Дыхательная система

Система воздушных мешков (ВМ) у птиц.pns- околоназальный синус, pts — паратимпанический синус, t — трахея, cas — шейные ВМ, clas — межключичный ВМ, hd — плечевые выпячивания межключичных ВМ,lu — лёгкие, atas — передние грудные ВМ,ptas — задние грудные ВМ, aas — брюшные ВМ

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных. Дыхательные пути включают в себя носовую и ротовую полости, верхнюю гортань, трахею, бронхи исиринкс. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — сиринкс (нижняя гортань). Она представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у поющих и издающих громкие звуки птиц. Лёгкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к рёбрам и позвоночнику. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С лёгкими связано пять пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Они играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полёта. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают вес птицы, участвуют в терморегуляции, примыкая к крупным группам мышц (рассеивание лишнего тепла), а у водоплавающих птиц также дополнительно обеспечивают плавучесть.

Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них попадает в воздушные мешки. При выдохе воздух из них опять проходит через лёгкие, но уже наружу, образуя т. н. двойное дыхание. Таким образом, лёгкие насыщаются кислородом как при вдохе, так и при выдохе. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путём расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твёрдая опора, грудная клетка птиц остаётся практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается расширением и сжатием воздушных мешков. Чем интенсивнее машущий полёт, тем интенсивнее и процесс дыхания. При подъёме крыльев воздушные мешки растягиваются, и воздух самостоятельно засасывается в них и лёгкие. При опускании крыльев происходит выдох, и через лёгкие проходит воздух из воздушных мешков.

Голосовой аппарат

Схема строения сиринкса — «нижней гортани»:
1 — последнее свободное хрящевое кольцо трахеи; 2 — тимпанальный орган; 3 — первая группа колец; 4 — козелок; 5 — боковая тимпанальная мембрана; 6 — средняя тимпанальная мембрана; 7 — вторая группа колец; 8 — бронх; 9 — хрящевые кольца бронха

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, наличие которой является отличием птиц от других животных. Располагается она в месте бифуркации трахеи на два главных бронха.

Нижняя гортань позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и в диаметре, увеличиваются также и бронхи, каждый являющийся независимым источником звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и напряжения отдельных специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса. Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птиц, у которых в процесс пения вовлекается весь организм.

Кровеносная система и кровообращение

В отличие от круглых безъядерных эритроцитовмлекопитающих, эритроциты птиц имеют эллиптическую форму и содержат ядра

Кровеносная система замкнутая, имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериальной ивенозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся.

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастает до 450 уд/мин, в планирующем полёте — 200—300 уд/мин. У воробья в покое пульс составляет около 460 уд/мин, а в полёте — около 1000 уд/мин.

Селезёнка у птиц относительно малых размеров и обычно прилегает к правой стороне желудка. По своей форме, окраске и функциям она сходна с селезёнкой рептилий.

Лимфатическая система птиц характеризуется слабым развитием лимфатических сосудов. Они от всего тела в конечном счёте сливаются в два ствола: левый и правый грудные млечные протоки, которые соединяются между собой поперечными веточками и впадают в правую или левую краниальные полые вены. Лимфатические узлыотсутствуют у преобладающего большинства птиц; отмечены они только лишь у гусеобразных и некоторых других.

Нервная система

Нервная система, в связи с приспособлением к полёту и обитанием в разнообразных условиях, развита у птиц значительно лучше, чем у пресмыкающихся.Головной мозг намного превосходит по размерам мозг пресмыкающихся. Продолговатый мозг развит очень хорошо: здесь находятся центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение и другие жизненно важные функции, которые у птиц осуществляются особенно интенсивно. Масса головного мозга составляет у бескилевых птиц и пингвинов — 0,04—0,09 % от массы тела, а у остальных летающих птиц — от 0,2 до 5—8 % от массы тела.

За координацию движений отвечает мозжечок, расположенный в задней части головного мозга. Он велик, так как его роль при полёте, связанном с активной работой мышц и необходимостью постоянного сохранения равновесия тела, очень значительна. Передний мозг сильно развит, это самая большая часть головного мозга.

Венценосный журавль

Средний мозг сдвинут на вентральную сторону и прикрыт сверху большими полушариями и виден только по бокам. Кора переднего мозга у птиц выражена лучше, чем у пресмыкающихся, но её слой довольно тонок. Хорошо развиты полосатые тела — главная часть переднего мозга, в которых расположены центры регуляции зрения, движения и т. д.

Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям, поэтому способность птиц к восприятию запахов ограничена. У птиц, питающихся падалью, обонятельные доли развиты гораздо лучше. Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входит управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнёзда. Высшая нервная деятельность осуществляется не в неокортексе, как у млекопитающих, а в гиперстриатуме.

Спинной мозг в связи с отсутствием хвоста относительно короток. На его протяжении имеются два утолщения: шейное, от которого отходят нервы крыла, и поясничное (крестцовое), снабжающее нервами заднюю конечность.

Интеллект птиц

Хорошо развитый головной мозг позволяет птицам вырабатывать сложные формы поведения и приспосабливаться к самым разным ситуациям. Наиболее яркой демонстрацией умственных способностей птиц считается обучение певчих птиц пению, повторение человеческой речи попугаями, приёмы добывания корма у ряда видов и умение врановых решать сложные задачи, предлагаемые им в специальных экспериментах. Установлено, что у птиц способность к счёту развита лучше, чем у млекопитающих.

Африканская чёрная цаплярасставляет свои крылья в виде «зонтика», под которыми образуется тенистый участок воды, привлекающий мелкую рыбу

Например, в Англии синицы, обитавшие около загородных домов, научились снимать алюминиевые крышки с выставленныхбутылок с молоком либо продырявливать их и склёвывать сливки. Описано для птиц и использование инструментов. Дятловый древесный вьюрок, обитающий на Галапагосских островах, держа в клюве крупную иглу кактуса или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры для извлечения насекомых из глубоких расщелин в древесине. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок часто переносит колючку с собой. Новокаледонский ворон — один из немногих видов, способных не только использовать, но и изготавливать орудий труда с помощью которых птица достаёт из-под коры личинок насекомых.

Некоторые птицы обладают особыми методиками привлечения добычи. Например, зелёные кваквы бросают в водоём лист, веточку или перо и следуют за ними по течению, ожидая, пока «приманкой» не заинтересуется рыба.

В Африке обыкновенный стервятник, найдя страусиное яйцо, скорлупу которого он не в состоянии разбить клювом, разыскивает камень (иногда массой до 0,5 кг при массе птицы 2—2,5 кг) — и, многократно бросая его клювом на яйцо, раскалывает скорлупу. Иногда вороны и крупные чайки, схватив твёрдую добычу (орехи, моллюски, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю. Приём повторяется многократно, пока орех, раковина или панцирь не расколется. Так же поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Различные виды дятлов используют щели в стволах деревьев для закрепления раздалбливаемых ими шишек. Певчий дрозд использует камни в качестве «наковальни» для того, чтобы разбивать раковины моллюсков.

Органы чувств и рецепторные системы

Как и все совы, обыкновенная сипуха обладает развитым зрением и слухом

Из органов чувств глаза являются основным органом ориентирования птиц. Многие птицы хорошо видят вдаль (сокол-сапсанспособен увидеть небольшую птицу на расстоянии более 1 км). У некоторых видов поле зрения достигает почти 360°. Зрение у птиц заметно более острое, нежели у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза. Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением является большой баклан). Как правило, зрениемонокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной, охватывая, таким образом, всю сферу. Постоянное бинокулярное зрение, как у человека, имеется только у совоообразных. Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к зрению как в воздухе, так и под водой. Важной особенностью зрения птиц является его четырёхкомпонентность — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета. Кроме того, криптохром, служащий для восприятия синего цвета, воспринимает магнитное поле Земли, позволяя его буквально видеть; молекула быстро переключается между сигнальным и неактивным положением благодаря присутствию супероксида, содержащегося в чуть более высокой концентрации, чем у млекопитающих.

Мигательная перепонка («третье веко») солдатского чибиса

Наиболее подвижным веком является, как правило, нижнее. Кроме наружных век, подобно рептилиям, у птиц имеется «третье веко» — мигательная перепонка, которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали. У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы.

Органы обоняния и вкуса сравнительно слабо развиты. Вкусовые органы птиц представлены вкусовыми почками, располагающимися на мягком нёбе и у основания языка. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи. Однако у немногих наземных птиц (киви, кулики) и у некоторых других групп (трубконосые, некоторые дневные хищники, американские грифы) обоняние довольно развито.

Гуахаро, гнездящиеся в пещерах, ориентируются в темноте при помощи эхолокации

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями. В лабиринте внутреннего уха имеется один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка. Среднее ухо содержит одну косточку, которая передаёт в лабиринт звуковые волны; барабанная перепонка лежит в небольшом углублении, обрамление у некоторых птиц наружного слухового отверстия перьями создает как бы ушную раковину. У ушастых сов, филинов и со́вок эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши. Прекрасно развито у птиц восприятие изменений равновесия тела, благодаря хорошему развитию соответствующих частей лабиринта.

Самым известным примером птиц, способных к эхолокации, являются южноамериканские гуахаро. Другой группой птиц, с подобной способностью являются саланганы (Collocalia troglodytes и Aerodramas), гнездящиеся на отвесных скалах и в пещерах Юго-Восточной Азии и островах Борнео и Шри-Ланка. Эхолокация помогает данным видам ориентироваться в темноте.

Органы осязания рассеяны в разных местах поверхности кожных покровов и представлены главным образом тремя типами образований: тельцами Грандри, Меркеля и Гербста.

В настоящее время у птиц доказано наличие как минимум двух независимых систем магниторецепции. Одна система находится в сетчатке глаза и, вероятно, основана на фотозависимых химических реакциях на основе криптохрома. Зрительные магниторецепторы обеспечивают восприятие компасной информации, требующейся для ориентации птиц при миграциях. В основе второй системы, вероятно, находятся магнитные свойства соединений железа (биогенного магнетита). Она предположительно расположена в надклювье и участвует в репрезентации пространства, обеспечивая аналог карты. Некоторые авторы также предполагают наличие третьей системы магниторецепции, основанной на вестибулярном аппарате. Не исключается, что магниторецепция на основе оксидов железа происходит в лагене — структуре, гомологичной улитке внутреннего уха млекопитающих, а информация от них обрабатывается в вестибулярных ядрах головного мозга.

Половая система

Птицы являются раздельнополыми. Пол птиц определяется Z и W половыми хромосомами, а не X- и Y-хромосомами, как у млекопитающих. Самцы птиц несут две Z-хромосомы (ZZ), а самки — W-хромосому и Z-хромосому (WZ).

Органы размножения самца представлены парными семенниками бобовидной формы, лежащими в брюшной полости. От них отходят семяпроводы, открывающиеся вклоаку. Размеры семенников изменяются в течение года: в период размножения их вес может увеличиваться в 250—300 раз. У большинства птиц внутреннее оплодотворение обеспечивается тем, что отверстие клоаки самца прижимается к клоаке самки, в которую впрыскивается порция спермы. Наружные половые органы, как правило, отсутствуют (исключение — аргентинская савка). У некоторых птиц (страусообразные, тинаму, гусеобразные и краксы из курообразных) от стенки клоаки обособляется непарный совокупительный орган, имеющий фиброзные тела; при совокуплении он выдвигается и вводится в клоаку самки.

Органы размножения самок представлены обычно только одним, левым, яичником, лежащим вблизи почки. У самок некоторых попугаев и хищных птиц иногда бывает и правый яичник. Яичник имеет зернистое строение. Формирование фолликулов заканчивается в первые месяцы постэмбриональной жизни (у галки образуется около 26 000 фолликулов). Ежегодно к началу размножения начинается рост немногих фолликулов (в 5—10 раз больше нормального числа откладываемых яиц), яичник приобретает гроздевидную форму. Яйцевод представляет собой длинную трубку, открывающаяся воронкой в полость тела около яичника; другой конец яйцевода открывается в клоаку. Вышедшее из яичника яйцо попадает в непарный яйцевод, в верхней части которого и происходит оплодотворение. Пройдя по яйцеводу, яйцо приобретает свою белковую оболочку, а попав в более широкую матку, покрывается скорлупой. Через влагалище — конечный отдел половых путей самки — яйцо попадает в клоаку, а оттуда уже выводится наружу.

Пример полового диморфизма птиц. Самец (справа) и самка кряквы

Половой диморфизм

У самца павлина верхние кроющие перья перерастают хвост и образуют длинный украшающий и расправляемый веером «ложный хвост»

Половой диморфизм у птиц является широко распространённым явлением, часто принимающим резко выраженную форму. Он проявляется обычно по достижении птицами половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко половой диморфизм выражен в брачный период. Пингвины, веслоногие, буревестники, поганки, гагары, вертишейки, стрижи, многие зимородки и щурки не имеют полового диморфизма. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных птиц, сов, чаек, куликов, чистиков, пастушков и др. отличаются только размерами (обычно самцы крупнее самок). Широко распространены различия в окраске самцов и самок. Обычно половой диморфизм резче выражен и окраска самцов более ярка у тех видов, самцы которых не принимает непосредственного участия в заботе о потомстве. У многих птиц диморфизм окраски имеет место только в период размножения. Половой диморфизм в окраске часто выражается в цвете не только самого оперения, но и других частей тела птицы (клюв, радужина, голые участки кожи).

Половые различия также выражаются в наличии выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в форме отдельных частей тела, в развитии отдельных перьев (хохолки, длинные кроющие перья «хвоста» павлина, перья на крыльях и хвосте райских птиц, длинные рулевые у фазановых и т. д.), в пропорциях и размере отдельных частей тела, в строении внутренних органов (горловой мешок фрегатов и т.п). Половой диморфизм (в том числе и брачный наряд) играет важную роль в нормальном течении полового цикла и прежде всего облегчает опознание и нахождение брачного партнёра.

Образ жизни

Золотистая щурка

Жизнь птиц слагается из многократно повторяющихся явлений, среди которых можно различить суточные и годичные периодические явления. Суточные представляют собой чередование периодов активности и отдыха. Годичные же гораздо сложнее, отражают собой приспособление организма к жизни в определённых условиях. Таковыми являются явления постройки гнёзд, линьки и миграции птиц.

Питание

Спектр питания птиц широк и включает разнообразные растительные и животные корма. От характера питания в значительной мере зависит и географическое распространение птиц. При поисках пищи основное значение для птиц играет зрение, отчасти слух (лесные и ночные виды), порой осязание (кулики, утиные, фламинго). Преобладающее большинство птиц добывают корм на земле либо на растениях, меньшинство — в воде или воздухе (на лету).

По разнообразию используемых кормов птиц разделяют на три группы. Полифаги (всеядные) питаются разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести представителей примерно трети всех семейств, причём в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером могут быть крупные врановые, крупные чайки, журавли и др.

Кормящиеся Фламинго Джемса

Обыкновенный зимородок с пойманной добычей

Противоположной группой являются стенофаги — птицы, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приёмы добычи корма. Стенофагия встречается среди птиц редко. К ним следует относить стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек. К этой же группе относятся типичные падальщики — грифы имарабу, а также виды, питающиеся преимущественно крупной рыбой — пеликаны, скопа, бакланы и др. Африканский пальмовый гриф питается плодами нескольких видов пальм; коршун-слизнеед поедает лишь моллюсков. Нектаром цветов ограниченного числа растений питаются некоторые виды мелких колибри, медососов, нектарниц и гавайских цветочниц. Клесты питаются семенами хвойных деревьев.

Желудёвый дятел возле своей «кладовой»

Большинство птиц относится к промежуточной группе и питаются довольно широким спектром различных кормов. Таковыми являются многие воробьинообразные, питающиеся насекомыми и семенами; зелёными частями растений, семенами, ягодами и беспозвоночными — курообразные, туканы, птицы-носороги и др.

По составу корма птиц также разделяют на ряд экологических групп. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей — фитофаги. Почти исключительно листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая водных животных. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные —ткачиковые, вьюрковые, жаворонковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие попугаи, голуби, турако, птицы-мыши, многие трогоновые, райские птицы. Однако большинство этих птиц выкармливает своих птенцов преимущественно животными кормами.

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют зоофагами, хотя многие из них в небольшой степени поедают и растительные корма. Почти треть всех семейств птиц являются исключительно или преимущественно насекомоядными (энтомофаги). Однако насекомыми в той или иной степени питаются почти все птицы. Многие водные и околоводные птицы питаются преимущественно рыбой, попутно поедая и водных беспозвоночных.

Многие хищные птицы и совы питаются мелкими грызунами. Немногие хищные, например сапсан, ястребы и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются, преимущественно, другими птицами. Небольшое число видов птиц питается моллюсками(например арама). К герпетофагам, питающимся амфибиями и рептилиями, относятся орел-змееяд, птица-секретарь, кариамы, некоторые крупные зимородки (кукабары) и др. Некоторые чайки и качурки относятся к копрофагам — могут поедать помёткитообразных и ластоногих. Гарпии-обезьяноеды ловят обезьян и ленивцев, красногорлый сокол и широкоротый коршун охотятся преимущественно на летучих мышей. Малайский орёл-яйцеед таскает яйца из гнёзд других птиц.

В связи с сезонностью появления разных типов кормов для многих видов птиц характерно сезонное изменение питания. Часто переход с одного пищевого режима на другой зависит от доступности определённого корма, что особенно характерно для зимующих и перелётных птиц в северном полушарии. Многие птицы с обширным ареалом характеризуются выраженной географической изменчивостью своего рациона в зависимости от наличия и доступности определённого корма.

Некоторым видам птиц свойственно запасание корма. Сложно выражено запасание пищи у воробьиного сычика и мохноногих сычей, которые осенью складывают пойманных грызунов в дупла. Кедровка собирают кедровые орешки, а затем прячет их в дуплах и т. п. Сойки прячут жёлуди среди опавших листьев, в пнях, дуплах и т. п. Желудёвый дятел из США выдалбливает в стволах деревьев отверстия, в которые забивает собираемые им жёлуди. В одной жёлтой сосне было обнаружено до 60 тысяч спрятанных им жёлудей. Подобные запасы пищи используются птицами в зимнее время.

Потребность в пище и воде

Благодаря специальной структуре перьев на грудиюжноафриканские рябки могут приносить в них воду птенцам

Мелкие птицы нуждаются в относительно большем количестве пищи, чем крупные. Масса пищи, потребляемой мелкими воробьиными в сутки, составляет 50-80 % их массы. Хищные птицы массой около 1,5 кг нуждаются в 150—200 г мяса, однако поймав крупную добычу, могут съесть до 800—1000 г. Мелкие птицы погибают без пищи уже через 15-30 часов, голуби — через 7—9 дней, крупные орлы и совы могут голодать до месяца.

Потребность птиц в воде выражена в разной степени. Кожное испарение птиц незначительно, кроме того, вода из мочи всасывается обратно, когда моча находится в верхнем отделе клоаки. Многие пустынные и степные виды могут обходиться без воды целыми месяцами (например джек, пустынная славка). Однако в ежедневном рационе большинства других видов вода необходима.

Морские птицы могут пить морскую воду благодаря специальным железам, выводящим избытки соли. Большинство птиц зачерпывают воду клювами и поднимают голову, чтобы вода текла в горло. Некоторые виды, например голуби, рябки, птицы-мыши, трёхперстки, дрофиные и другие способны втягивать воду без необходимости наклонять назад голову. Многие видырябков (чернобрюхий рябок, южноафриканский рябок) приносят воду своим птенцам не только в клюве, но и на перьях брюшка, обладающих благодаря своему строению способностью удерживать воду.

Пение птиц

Звуковые сигналы имеют в жизни птиц исключительно важное значение. Ими обеспечиваются охрана кормовой и гнездовой территории от вторжения чужаков, привлечение самки для выведения потомства, предупреждение сородичей и птенцов о грозящей опасности. В языке птиц насчитываются десятки звуковых сигналов (бедствия, предостережения, пищевые, ухаживания, спаривания, агрессивные, стайные, гнездовые и так далее).

Самец чёрного дрозда (Turdus merula) во время пения, Дания
Пение записано в Лилле, Франция (инф.)

Также птицы используют другие способы звукоизвлечения: с применением клюва, лап, крыльев, хвоста или посторонних предметов (например, у дятлов).

Песню птицы принято делить на отдельные элементы, называемые нотами или слогами. Большинство песен состоит из 1—2 слогов, однако бывает и больше (13—24 слога у пеночки-теньковки). Более сложные части, состоящие из нескольких слогов, называются мотивами, фразами или коленами (как у соловья). Одна и та же песня в период размножения может служить сигналом привлечения самки, а в период высиживания птенцов — сигналом занятости территории.

В вокализации выделяют пение и голосовые сигналы, отличие между которыми основывается на модуляции, длине и контексте звуков. Пение или песня длинная и более сложная и ассоциируется с брачным и территориальным поведением, тогда какголосовые сигналы или призывы выполняют функции предупреждения или удержания стаи вместе. Пение наиболее развито у птиц отряда воробьинообразных. Большей частью пение свойственно самцам, а не самкам, хотя встречаются исключения. Пение чаще всего издаётся, когда птица сидит на каком-либо субстрате, хотя некоторые виды способны издавать его во время полета. Некоторые группы птиц практически молчаливы, издают лишь механические звуки, например аист только щелкает клювом. У некоторых манакинов самцы развили несколько механизмов образования таких звуков, включая стрекотание, характерное для насекомых.

Образование звуков механическими средствами, в отличие от сиринкса, носит название механических звуков , а в работах современных авторов — сонации. Термин сонация означает акт образования невокальных звуков с определённым назначением.

Многие птицы способны перенимать песни других видов и имитировать голос человека (включая индивидуальные особенности его тембра, как это делают скворцы, попугаи, вороны и др.). Также существуют случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, панамский черноспинный лесной сокол способен имитировать призывы своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв. Лирохвосты обладают феноменальной способностью имитировать всевозможные звуки, начиная от голосов птиц, животных, человека, и заканчивая различными техногенными звуками, включая игру на флейте и даже звукиавтосигнализации и бензопилы.

Передвижение

Большая белая цапля в полёте

Скопа в полёте

Полёт является основным способом передвижения большинства видов птиц, помогающим им искать пищу,мигрировать и спасаться от хищников. Он является наиболее специфической формой передвижения, определившей основные черты организации всего класса. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации. Возможность полёта ограничивает максимальную массу крупных летающих птиц. Чем крупнее и тяжелее птица, тем больше энергии затрачивается ею на взмахи крыльями; начиная с определённого уровня для полёта требуется больше энергии, чем птица может произвести. Именно поэтому для активного машущего полёта пределом является масса тела птицы, которая у современных видов не превышает 14-16 кг.

Только небольшое количество современных видов (около 40) в ходе эволюции потеряли способность к полёту. Некоторые из этих видов обитают на изолированных островах, где отсутствуют наземные хищники. Это доказывает, что несмотря на большие преимущества полёта, он требует больших затрат энергии и при отсутствии хищников может стать ненужным. Потеря способности к полёту часто приводит к увеличению размеров птиц, а у бескилевых вызвала атрофию киля грудины. К нелетающим птицам не относят мало летающих птиц (курообразные и др.), так как они не утратили способность к полёту, хотя и не совершают дальних перелётов.

Полёт птиц принято разделять на два основных типа: активный (машущий) и пассивный (парящий). Птицы обычно используют не один тип полёта, а комбинируют их. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не совершает движений: это скользящий полёт, или парение. Такой полёт характерен преимущественно для птиц средних и крупных размеров, с достаточной массой тела. Парящим называется полёт без активных затрат энергии со стороны птицы. Различают парение динамическое и статическое. В основе статического лежит использование потоков обтекания или воздушных термических потоков. Ещё один тип парения связан с использованием птицамитермиков — потоков восходящего воздуха. Такое поведение характерно для многих хищных птиц, в частности грифов, коршунов, канюков. Этим методом также пользуются и аисты, пеликаны и другие птицы, которые не являются хищными.

Колибри, как этот обыкновенный архилохус, могут зависать на одном месте, производя до 52 взмахов крыльями в секунду

Ныряющий папуанский пингвин

Зависание на месте относительно окружающего воздуха (англ. hovering) является сложной задачей для птиц. Большинство птиц или совсем неспособны к нему или способны лишь на протяжении очень незначительного промежутка времени. Фактически колибри являются единственной группой птиц, приспособленных к этому. Отличительными являются зависания относительно поверхности за счёт полёта против ветра со скоростью ветра (англ. windhovering). Такое поведение характерно для многих хищных и птиц, специализирующихся на охоте и ловле рыбы: буревестники, скопа,крачки, поморниковые, некоторые зимородки.

По ветвям, земле и воде птицы передвигаются при помощью задних конечностей. Только у стрижей все четыре пальца лапы направлены вперёд, заканчиваются острыми изогнутыми коготками и служат только для цепляния и опоры; передвигаться по земле и ветвям они не могут. При передвижении по земле у птиц бедренные кости малоподвижны, поэтому они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав.

Большинство мелких древесно-кустарниковых птиц передвигаются по земле и в ветвях прыжками. Птицы средних размеров (голуби, вороны, и др.) и некоторые мелкие птицы (трясогузки, и др.) по земле ходят и бегают, попеременно переставляя ноги. Ряд видов чередуют ходьбу и прыжки. У птиц наземного образа жизни (фазановые, тинаму, дрофы, рябки и др.) крепкие пальцы относительно короткие и толстые, задний палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят и бегают, попеременно переставляя ноги; на ветви садятся лишь немногие виды.

Оляпка — одна из немногих воробьиных птиц, которая может нырять

Любая птица в воде не тонет и при необходимости плывёт. Могут присаживаться на воду дрозды и голуби, довольно часто плавают пастушки и многие кулики, иногда садятся на воду и плавают цапли и т. д. Но у птиц, постоянно связанных с водой, развиваются приспособления, облегчающие плавание, а у многих видов — и ныряние. Низкий удельный вес птиц, облегчая плавание, затрудняет ныряние. Некоторые птицы при ловле добычи способны нырять с пикирования: птица полускладывает крылья и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину за счет инерции. К такому нырянию прибегают птицы, которые могут плавать — трубконосые, многие пеликанообразные. Также ныряют птицы, обычно не садящиеся на воду — скопа, орланы, рыбный филин, многие зимородки. По-настоящему погружаться на большую глубину и активно передвигаться в толще воды может относительно небольшое количество видов хорошо плавающих птиц. Обычно птицы могут нырять на глубину нескольких метров. Некоторые нырковые утки (гаги, морянки и др.), кайры, гагары, поганки, пингвиныныряют иногда на глубину 50—60 м и крайне редко — несколько глубже. Зарегистрированное погружение императорского пингвина на глубину 265 м, видимо, является пределом для ныряющих птиц. Продолжительность погружения обычно длится не более 1—1,5 мин, но птицы могут находиться под водой даже до 10—15 минут (пингвины, гагары). Из воробьиных птиц ныряютоляпки. Опустившаяся на воду оляпка держит крылья так, что течением её прижимает ко дну, она бежит, переворачивая камни и склёвывая добычу под ними. К такому своеобразному нырянию в быстро текущую воду и беганью по дну способны такжевилохвостки и водяные печники.

Продолжительность жизни и половозрелость

Разноцветный расписной малюр

При содержании в неволе многие воробьиные птицы доживают до 20—25 лет, цапли, аисты, некоторые куриные, лебеди, гуси — до 30—35 лет, пеликаны, журавли, серебристая чайка, крупные хищники — до 40—50 лет, крупные попугаи, филины, вороны — до 70 лет. В естественных условиях обитания максимальная продолжительность жизни птиц значительно меньше, и её достигают лишь отдельные особи. Средняя продолжительность жизни в диких условиях, вероятно, меньше максимальной продолжительности жизни в 5—10 раз.

Наступление половозрелости у птиц зависит от их величины: чем крупнее птица, тем позднее она приступает к размножению. Самки мелких ткачиков способны к оплодотворению уже в возрасте 6 месяцев. Большинство воробьиных становятся половозрелыми в 8—12 месяцев; вороны, мелкие чайки и крачки, мелкие дневные хищники и утки — на втором году жизни; крупные чайки, веслоногие и гусиные, орлы, гагары — к концу третьего года, страус — на четвёртом году жизни.

Размножение

В жизни птиц процесс размножения вызывает развитие различных по своему биологическому смыслу приспособлений, обеспечивающих воспитание и выживание потомства. Период размножения у птиц выпадает так, что появление птенцов приходится на период года с наибольшим количеством доступного корма (для данного вида на определённой территории). В тропиках, в условиях мало или не изменяющейся продолжительности светового дня, в качестве основного регулирующего фактора наступления размножения часто выступает уровень влажности — большинство птиц в этом регионе гнездится в сезон дождей.

Характерная черта размножения птиц — яйцекладка. Яйцеклетка птиц увеличивается и превращается в яйцо, которое отличается большим размером и содержит запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. Оплодотворение происходит внутри, после яйцекладки для продолжения развития зародышу необходимо тепло, поэтому родители согревают его теплом своего тела на протяжении нескольких недель или даже месяцев.

Примерно у 90 % видов птиц отмечается моногамия — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения (преимущественно певчие птицы), у некоторых групп птиц на всю жизнь (крупные хищники, совы, цапли, аисты и др.). Существуют и такие виды, которые пар не образуют вовсе и у которых всю заботу о потомстве осуществляют особи только одного пола, чаще всего самки. Данное явление встречается у большинства куриных, многих уток, всех райских и беседковых птиц. У куликов-плавунчиков, трёхперсток, тинаму, яканы, африканского страуса о выводке заботится самец.

Спаривающиеся новогвинейские ласточки

Полигамия встречается у птиц в виде полиандрии (несколько самцов и одна самка) и полигинии (несколько самок на одного самца). Первая форма отмечается у плосконосых плавунчиков, трёхперсток, якан, некоторых тинаму и др.; вторая — у дроздов, крапивников, некоторых славок, луговых трупиалов и др. При полиандрии самка откладывает несколько кладок яиц, которые насиживают исключительно самцы, которые также водят и выводки. При полигинии строят гнёзда и насиживают кладку только самки.

У многих моногамных видов и самец и самка принимают более или менее одинаковое участие в процессе постройки гнезда, насиживании кладки и выкармливании птенцов (трубконосые, голенастые, чайки, кроншнепы, городские ласточки и многие другие), у других — самка строит гнездо и насиживает кладку, а самец занимается охраной гнездового участка, иногда приносит строительный материал и кормит самку или на протяжении коротких периодов насиживает кладку. Обычно выкармливают птенцов оба партнёра (пеликаны, журавли, многие воробьиные). У некоторых типичных моногамных птиц изредка встречается бигамия: на участке одного самца поселяются две самки. В ряде случаев самец принимает участие в насиживании и выкармливании птенцов обеих самок, в других — вторая самка самостоятельно занимается выращиванием потомства.

У полигамных птиц пары не образуются даже на короткий период: в период яйцекладки самки могут спариваться с различными самцами; процессом постройки гнезда, насиживанием и заботой о птенцах занимается самка. К полигамным птицам относится большинство тетеревиных (рябчик и белые куропатки — моногамны) и других курообразных, некоторые дрофы, ряд куликов (турухтан и др.), почти все виды колибри, некоторые каменные петушки, лирохвосты, большинство райских птиц и многие другие.

С наступлением периода размножения происходит рассеивание стай, занятие птицами отдельных гнездовых территорий, образование пар у моногамных видов и закрепление за каждой парой своего гнездового участка, на котором находится гнездо и на котором гнездящиеся птицы будут придерживаться оседлого образа жизни на протяжении всего периода размножения. Образование пар у мигрирующих моногамных видов происходит на зимовках либо на весеннем пролёте. Поэтому к местам гнездования они прилетают уже сформировавшимися парами. У большинства же птиц формирование пар обычно происходит на местах гнездования. У многих голенастых, воробьиных и других самцы прилетают раньше самок, занимая подходящие гнездовые участки, охраняя их и издавая брачные крики, совершая своеобразные полёты. Прилетающих позднее самок привлекает брачное поведение самцов, и они оседают на приглянувшихся участках.

Размножение и развитие птиц на примере плачущей горлицы
Кладка яиц в гнезде	Насиживание	Птенцы	Молодая птица	Взрослая птица

Ухаживания и брачные ритуалы

Брачный «танец» лебедей-шипунов

Токующий шалфейный тетерев

Начало периода размножения у птиц проявляется своеобразным поведением, которое называют токовым. Во время токования самец, — а у многих видов также и присоединившаяся к нему самка, — принимает различные необычные позы (распускание перьев, пряжки, бег с распущенными крыльями, вытягивание шеи и т. п.), совершает своеобразные характерные движения («танцы» журавлей, «танцы» райских птиц, гонки по воде у лысух, чомг, уток и т. д.), интенсивно поёт либо издаёт громкие звуки и т. п. Порой данное поведение проявляется в своеобразном полёте (хищники, кулики,жаворонковые и мн. др.), в драках между самцами (тетерев, глухарь и др.). У многих видов птиц отмечаются токовые полёты (белая куропатка, вальдшнеп и многие кулики, колибри и др.) — сложные передвижения в воздух