Главная | Обратная связь

Экзокринная система

Экзокринную систему образуют железы внешней секреции, выделяющие вырабатываемый ими секрет через выводные протоки на поверхность тела или слизистых оболочек внутренних органов.

Сильное развитие разнообразных кожных желёз, образующихся из погружённых в толщу дермы эпидермальных зачатков, млекопитающие унаследовали через своихсинапсидных предков от земноводных. Эта черта отличает млекопитающих от других современных амниот, у которых кожные железы немногочисленны.

Различают несколько типов кожных желёз. Появление волосяного покрова привело к развитию сальных и потовых желёз, предназначенных для смазывания волос и контроля потерь тепла. Протоки сальных желёз открываются в волосяные сумки; эти железы имеют гроздевидное строение и выделяют жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, предохраняя их от смачивания и пересыхания, а также препятствует проникновению болезнетворных микроорганизмов. Протоки трубчатых потовых желёз открываются на поверхность кожи или в верхние части волосяных сумок; данные железы, имеющие трубчатую форму, секретируют пот, выполняя одновременно терморегуляционную и выделительную функции. Под верхне-наружным краем глазницы располагаются слёзные железы альвеолярно-трубчатого строения, секрет которых предохраняет глаза от высыхания.

Вымя коровы

Млечные железы, представляющие собой видоизменённые потовые железы, в качестве секрета выделяют молоко — основную пищу детёнышей млекопитающих. Млечные железы сохранили трубчатое строение у однопроходных и приобрели гроздевидное строение у сумчатых и плацентарных. У представителей этих двух групп протоки млечных желёз открываются на сосках; млечные железы однопроходных сосков не имеют, и их протоки открываются в волосяные сумки, так что детёныши слизывают капельки молока с волос матери.

Соски имеются и у самок, и у самцов, у последних они рудиментарны и не способны выделять молоко. Исключение составляют два вида крылановых — бурый крылан (Dyacopterus spadiceus) и бисмаркская масковая летучая лисица (Pteropus capistratus): если у самки рождается двойня, то млечные железы самца начинают выделять молоко (хотя и в небольшом количестве), и он участвует в кормлении одного из детёнышей.

Количество сосков может варьировать у разных видов от 2 (высшие приматы, некоторые копытные и рукокрылые) до 24 (некоторые тенреки) и даже 27 (некоторые опоссумы), причём у сумчатых число и расположение сосков может быть непарным, а у плацентарных — всегда парное. У плодовитых форм сосков обычно много, и расположены они двумя рядами от передних конечностей до паха (насекомоядные, хищные, грызуны). Если же число сосков невелико, то они могут располагаться на груди (у высших приматов, сирен, слонов, многих летучих мышей), брюхе (у части низших приматов есть пара брюшных и пара грудных сосков) или в паху (у многих копытных, причём у большинства из них соски сливаются в единое вымя). Выводные протоки млечных желёз открываются на сосках либо отдельными отверстиями (у сумчатых, приматов, грызунов), либо в общий выводной канал (копытные, хищные).

У некоторых млекопитающих (многих хищных, кабарги, бобров, ондатры, выхухоли и др.) имеются пахучие железы. Это — видоизменения потовых или сальных желёз или же комбинации тех и других. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов.

Ядовитая шпора на задней конечности самца утконоса

Ядовитые железы, выделяющие достаточно сильный яд, найдены у утконоса, взрослые самцы которого с помощью расположенных на задних ногах ядовитых шпор убивают своих жертв. Среди ехидн такие шпоры встречаются и у самок, но яд, продуцируемый ядовитыми железами ехидн, намного слабее яда утконоса. Палеонтологи недавно обнаружили подобные шпоры у представителей различных групп ранних млекопитающих (докодонты, триконодонты, многобугорчатые, симметродонты), так что ядовитыми железами на ногах, скорее всего, обладал и общий предок класса Mammalia, однако сумчатые и плацентарные такие шпоры утратили.

Помимо этого, у млекопитающих имеется достаточно много и экзокринных желёз, отличных от кожных. В частности, функции желёз внешней секреции выполняют слюнные железы, печень и поджелудочная железа, секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе пищеварения.

Скелет

Подобно другим позвоночным, млекопитающие имеют внутренний скелет, который выполняет функции опоры тела, субстрата для прикрепления мышц и защиты для ряда внутренних органов. У броненосцев есть также — как дополнение к внутреннему — и внешний скелет в виде панциря. По сравнению с рептилиями, у млекопитающих количество отдельных костных элементов в скелете сильно сокращено, а хрящ у взрослых особей сохраняется лишь в местах, требующих особой гибкости.

Череп

Череп собаки. 1 — верхнечелюстная кость;
2 — лобная кость; 3 — слёзная кость; 4 — нёбная кость;
5 — скуловая кость; 6 — носовая кость; 7 — резцовая кость;
8 — теменная кость; 9 — межтеменная кость; 10 — чешуйчатая кость;
11 — затылочная кость; 12 — нижняя челюсть.

Череп млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасовогоморганукодона она в 3—4 раза крупнее, чем у терапсид того же размера. Число отдельных костей в черепе меньше, чем у других позвоночных, что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости, образовав единую затылочную кость; ушные кости срослись в единую каменистую кость. Крыловидная кость срастается с основнойклиновидной, глазоклиновидная — с передней клиновидной. Тем не менее, у млекопитающих появляются и новые кости — решётчатая в носовой полости и межтеменная в крыше черепа.

Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со скуловой костью, а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости; в результате образуется характерная для млекопитающих единственная скуловая дуга. Затылочная часть, как уже упоминалось, образована единой затылочной костью; для сочленения с первым шейным позвонком —атлантом — она снабжена двумя мыщелками (отметим, что пресмыкающиеся и птицы имеют один затылочный мыщелок). Крышу черепа формируют парные теменные, лобные, слёзные и носовыекости, а также непарная межтеменная кость. Дно мозговой коробки составляют основная клиновиднаяи передняя клиновидная кость, дно лицевой (висцеральной) части образовано крыловидными, нёбнымии верхнечелюстными костями. В дне черепа, рядом со слуховой капсулой располагается свойственная только млекопитающим парная барабанная кость, являющаяся гомологом угловой кости синапсид.

Уменьшается число отдельных костей и в челюстях млекопитающих: нижнюю челюсть образуют только две парные зубные кости, верхнюю — парные верхнечелюстная и предчелюстная. Нёбные отростки последних вместе с нёбными костями формируютвторичное костное нёбо, отделяющее ротовую полость от носовой и позволяющее не прерывать дыхание при пережёвывании пищи или сосании молока. Такое нёбо характерно именно для млекопитающих и их цинодонтных предков, но не для других амниот (хотя подобное нёбо независимо возникло у тероцефалов и некоторых пресмыкающихся, в том числе крокодилов, но у них оно устроено иначе). Соединение верхней челюсти с черепной коробкой — жёсткое (в то время как уклювоголовых, чешуйчатых и птиц она способна двигаться относительно других частей черепа), а нижней челюсти — подвижное, причём зубная кость причленяется непосредственно к чешуйчатой кости.

Сочленовная и квадратная кости, свойственные рептилиям и синапсидам, становятся элементами среднего уха (молоточком и наковальней соответственно). У млекопитающих имеется подъязычная кость с рожками, представляющие собой нижний отдел бывшей подъязычной дуги и первую жаберную дугу. Остальные элементы жаберных дуг становятся хрящами гортани.

Позвоночник

Шейные позвонкичеловека

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение позвоночника на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (только у современных китообразных крестца нет, хотя он имелся у некоторых древних китов); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у ламантина их 6, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана — от 5 до 6, утрёхпалых ленивцев — от 8 до 10). Первые два шейных позвонка — атлант и эпистрофей — типичного для амниот строения; атлант несёт две сочленовные поверхности для соединения с двумя мыщелками затылочной кости. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной («истинные рёбра» — лат. costae verae) и образующие вместе с нейгрудную клетку; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» (costae spuriae).