 |
|
Органы слуха и равновесия
Эхолокация у дельфина
Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих видов, причём различные отряды отличаются разными особенностями слуха. Млекопитающие, хотя и меньше, чем птицы, обладают звуковой локацией; они издают звуки голосовыми связками и резонируют их воздухоносными путями. Наиболее обычными издаваемыми ими звуками являются рёв, стон, мяуканье, шипенье.
Некоторые землеройки и морские львы, зубатые киты и в особенности летучие мыши обладают способностью к эхолокации, издавая и воспринимая ультразвуки; у летучих мышей генератором локационных сигналов служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов — система воздушных мешков надчерепного звукового прохода. Землеройки при эхолокации издают импульсы продолжительностью 5—33 мс с частотой 30—60 кГц. Морской лев способен издавать звуки частотой 20—72 кГц, дельфины — 120—200 кГц, что позволяет им определять положение косяков рыб с расстояния до 3 км. У летучих мышей ультразвуковая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение, однако ни один вид летучих мышей не лишён зрения целиком; более того, зрение используется ими для навигации, особенно на дальних расстояниях, когда радиуса действия эхолокации не хватает. Человек в норме может слышать звуки в диапазоне от 20 до 20000 Гц; собаки и лошади могут слышать ультразвуки, а усатые киты и слоны общаются друг с другом инфразвуками.
Органы слуха — уши — у подавляющего большинства видов млекопитающих развиты очень хорошо. Ухо делится на три части: внутреннее, среднее и наружное ухо. Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других четвероногих, то наружное ухо, включающее ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, представляет собой новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн. Впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает.
Поскольку у позвоночных ухо содержит также вестибулярный аппарат, реализующий чувство равновесия, то более точно именовать слуховую сенсорную системутермином статоакустическая сенсорная система. В её состав, помимо периферической части, которую образуют уши, входят промежуточная часть, ответственная за передачу нервных импульсов и включающая цепи вставочных нейронов вместе с подкорковыми слуховыми центрами, и центральная часть, которая представлена нейронами коркового слухового центра, расположенного в коре головного мозга.
Анатомия человеческого уха:
Наружное ухо
1 — череп;
2 — слуховой канал;
3 — ушная раковина.
Среднее ухо
4 — барабанная перепонка;
5 — овальное окно;
6 — молоточек;
7 — наковальня;
8 — стремечко.
Внутреннее ухо
9 — полукружные каналы;
10 — улитка;
11 — нервы;
12 — евстахиева труба.
Полость среднего уха заполнена воздухом и отграничена от наружного слухового прохода тонкой мембраной — барабанной перепонкой, колеблющейся под воздействием пришедшей через наружный слуховой проход звуковой волны. В данной полости располагаются три слуховые косточки: стремечко, молоточек инаковальня (гомологи соответственно сочленовной и квадратной костей). Основание стремечка заходит в овальное окно, закрытое мембраной; от него начинается внутреннее ухо. Эти косточки составляют в совокупности рычажную систему, которая передаёт колебания перепонки, усиливая их, на мембрану овального окна внутреннего уха.
Во внутреннем ухе, которое расположено в каменистой части височной кости, выделяют вестибулярный и слуховой отделы.
Вестибулярный отдел, служащий органом равновесия, включает три полукружных канала, а также два отолитовых органа — мешочек и маточку. Полукружные каналы располагаются в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены эндолимфой. Они соединяются в полости преддверия, где расширяются в виде ампул. В ампулах имеются рецепторы вестибулярного аппарата — особые волосковые клетки, снабжённые пучками волосков. Каждый пучок сверху покрыт купулой (желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнами). При начале или конце вращательного движения эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. В полости преддверия также имеются два расширения — мешочек и маточка, сообщающиеся с помощью Y-образного протока. В каждом из расширений имеется возвышение — макула, покрытаяотолитовой мембраной, которая содержит множество отолитов, или оокиниев — мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция. Макула маточки располагается горизонтально, а макула мешочка — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая волосковые клетки.
С волосковыми клетками связаны нейроны вестибулярного ядра, активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками. Их аксоны формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва, который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в таламус имозжечок, а из них — в кору больших полушарий.
Внутреннее строение улитки
В состав слухового отдела внутреннего уха входит улитка — заполненная жидкостью перепончатая трубка, по всей длине которой проходят три параллельных канала: два наружных — вестибулярная лестница) и барабанная лестница — и заключённый между ними более узкий улитковый канал. Последний отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной, а внутри улиткового канала размещена текториальная мембрана. Вдоль всей длины улитки тянется расположенный на базилярной мембране кортиев орган — эпителиальное образование из двух видов клеток:волосковых клеток, непосредственно отвечающих за восприятие звуковых стимулов, и опорных клетокразличного типа, поддерживающих структурную целостность кортиева органа. Кортиев орган присущ только млекопитающим; у других четвероногих аналогом кортиева органа служит базилярный сосочек.
При наличии звукового сигнала вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе — жидкости, заполняющей вестибулярную и барабанную лестницы. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до круглого окна. Энергия этой волны заставляет вибрировать базиллярную мембрану, и эта вибрация стимулирует волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» (стереоцилий), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых во внутреннюю жидкость средней лестницы — эндолимфу.
Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение (изгиб) стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой механорецептор). Из-за этого в мембране волосковой клетки открываются механочувствительные ионные каналы, внутрь клетки входят катионыК+, и клетка деполяризуется. В результате деполяризации открываются кальциевые каналы, внутрь волосковой клетки входит кальций, и она высвобождаетнейромедиатор глутамат в синаптическую щель. Это возбуждает афферентный нейрон, и далее сигнал передаётся в ЦНС. Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации потенциала действия афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка гиперполяризуется.
В центральную часть слуховой сенсорной системы — слуховую кору (расположена в височной доле коры больших полушарий) — сигнал от улитки поступает по следующему пути: преддверно-улитковый нерв, улитковые ядра продолговатого мозга, верхнее оливное ядро варолиева моста, нижние бугры четверохолмия,медиальное коленчатое тело таламуса; данные структуры и составляют в совокупности периферическую часть слуховой сенсорной системы.
Органы обоняния
Органы обоняния млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных, и играют в их жизни весьма важную роль. О важности обоняния для млекопитающих говорит и тот факт, что наиболее обширное семейство генов в их геноме образуют как раз гены, кодирующие белки обонятельных рецепторов. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов; приятные запахи запускают секрецию слюны и желудочного сока, а неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, неприятный запах испорченной пищи). По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: макросматов с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и микросматов с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные, ластоногие).
Нос собаки — сверхчувствительный орган обоняния
Различие между данными группами хорошо видно при сопоставлении степени развития обоняния у человека и собаки. Если в носу человека имеется около 6 млн обонятельных клеток, то у собаки их — около 225 млн. Многие макросматы чувствуют запахи на расстоянии нескольких сот метров и способны находить пищевые объекты под землёй. Хорошо известна практика поиска растущих в лесу под землёй трюфелей при помощи специально обученных поисковых собак и свиней, которые способны учуять грибы на расстоянии до 20 м.
Большинство млекопитающих сохраняют якобсонов орган — обособленный отдел обонятельной капсулы, который представляет собой замкнутую полость, сообщающуюся с полостью рта. Этот орган, имеющийся также у двоякодышащих и большинства четвероногих (важнейшие исключения — птицы и крокодилы), служит главным образом для восприятияферомонов. У представителей ряда групп (китообразные, сирены, большинство рукокрылых и узконосые приматы, включаячеловека) якобсонов орган рудиментарен или полностью утрачен.
Обонятельная система млекопитающих на примере человека. 1 — обонятельная луковица, 2 — митральные клетки, 3 — кость, 4 — носовой эпителий, 5 —обонятельный клубочек, 6 — обонятельные рецепторы.
Органы обоняния млекопитающих располагаются в задней верхней части носовой полости, где возникает весьма сложная, особенно у макросматов, система обонятельных носовых раковин — тонких костных лепестков, направленных внутрь полости и покрытых обонятельным эпителием, который содержит многочисленные рецепторы запахов. Данные рецепторы способны улавливать содержащиеся во вдыхаемом воздухе молекулы пахучих веществ. Как и рецепторы вкуса, их относят к группехеморецепторов. Сигналы о наличии пахнущих веществ передаются через обонятельный нерв в соответствующий центр головного мозга — обонятельную луковицу или первичные центры обоняния коры головного мозга. Из последней обонятельные сигналы передаются в гипоталамус, лимбическую систему,ретикулярную формацию и неокортекс.
Обонятельные рецепторы (обонятельные клетки) представляют собой биполярные нейроны. Кроме обонятельных клеток, связанных с обонятельным нервом, в слизистой оболочке носа имеются также свободные окончания тройничного нерва; они способны реагировать на некоторые агрессивные запахи, например, кислотные или аммиачные испарения. Рецепторные белки располагаются на мембране ресничек. Как отмечалось выше, они кодируются весьма обширным семейством генов, поэтому возможно, что одна обонятельная клетка экспрессирует лишь один из этих генов. Однако не все эти гены могут экспрессироваться; так, у человека экспрессируется около 40 % из них.
Органы вкуса
Строение вкусовой почки
Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками, или сосочками, которые расположены на слизистых оболочкахязыка, твёрдого нёба, а также глотки и надгортанника и содержат рецепторы вкуса (хеморецепторы). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являютсясладкий, солёный, кислый и горький. На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса (умами). Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые эпителиальные клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка экспрессирует только один тип рецепторов, а значит, чувствительная лишь к одному из четырёх вкусов.
Рецептор сладкого вкуса, связавший молекулу глюкозы
Рецепторы, реагирующие на сладкий и горький вкус, а также умами, метаботропные и связаны с G-белками. Например, у человека имеется свыше 30 типов рецепторов горького вкуса, но только один — для умами и один — для сладкого. Входящие сенсорные импульсы горького вкуса проводятся G-белком α-гастдуцином. Рецептор умами представляет собой метаботропный глутаматный рецептор (mGluR4), стимуляция которого вызывает уменьшение концентрации цАМФ. Кислый вкус ощущается, когда присутствие ионов H+, характерное для кислой среды, ведёт в более частому закрыванию К+-каналов и тем самым деполяризует чувствительную клетку. Солёный вкус обусловлен наличием катионов Na+, К+ и т. д., поскольку они, входя в чувствительную клетку по специфическим ионным каналам, деполяризуют клетку, однако присутствие анионов также играет свою роль. Информация от чувствительных клеток собирается лицевым нервом (передние две трети языка), языкоглоточным нервом (задняя треть языка и твёрдое нёбо) и блуждающим нервом (глотка и надгортанник), откуда она поступает в особый пучок в продолговатом мозге. Далее она поступает в таламус, а далее — в соответствующую зону коры больших полушарий.
Ранее считали, что сладкий и солёный вкус воспринимаются преимущественно кончиком языка, кислый — его боками, горький — средней частью спинки языка. Тем не менее, имеющиеся к настоящему моменту молекулярные и функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы распределены по всей поверхности языка и отличаются лишь плотностью своего распределения. Таким образом, никакой «карты языка» не существует, вопреки ошибочным популярным представлениям.