Главная | Обратная связь

Продукционный процесс и величины биологической продукции в различных биомах.

Консументы, питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частью идущую на построение собственного тела и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частью расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, спасения от врагов и т.д. Т. о. в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики, этот процесс связан с рассеянием энергии на каждом последующем трофическом уровне, т.е. с ее потерями. Это рассеяние все время компенсируется поступлением энергии от Солнца. В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью (рис. 4.6). Продуктивность - скорость образования биомассы (вещества). Первичная (основная) продуктивность экосистемы - скорость образования органического вещества (накопления энергии) продуцентами в процессе фотосинтеза. Например, если за год в результате фотосинтеза растительные организмы леса образовали 5 т органического вещества на 1 га, то это и будет общая, или, как говорят, валовая первичная продуктивность. Однако в процессе жизнедеятельности растений часть созданного вещества расходуется на дыхание, и, следовательно, в единицу времени на единице площади накапливается меньше биомассы, чем ее было создано. Скорость накопления органического вещества за вычетом того вещества, которое израсходовано на дыхание (и другие процессы жизнедеятельности растений), называется чистой первичной продуктивностью. Эта энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Экологические ниши

Как уже говорилось, каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой - комплексом связей с популяциями иных видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.

Представление об экологической нише было впервые высказано американским зоологом Дж. Гриннелом (1914), который подходил к этому понятию преимущественно с позиции места, занимаемого видовой популяцией в пространстве ("пространственная ниша" в более поздней терминологии), и в некоторой степени его биологических потребностей. Такой подход соответствовал натуралистическому, описательному аспекту экологических исследований того времени и представляет, по сути дела, аутэкологическую концепцию, мало связанную с изучением экосистемного уровня организации.

Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (1927), который под понятием "экологическая ниша" подразумевал тип питания вида, т. е. его место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано именно с трактовкой Ч. Элтона.

В настоящее время общепринятой и наиболее полно отражающей суть экологической ниши является определение Дж. Хатчинсона (1957), который сформулировал это понятие как представление о всей сумме связей организмов данного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Согласно этой концепции - экологическая ниша представляет собой многомерное пространство ("гиперпространство"), по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к среде, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме - реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих место конкурентных взаимоотношений.

Во многих исследованиях понятие об экологической нише рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности, изучается проблема перекрывания ниш, а иногда и само понятие ниши связывается с "экологическим пространством" вида, в котором он не имеет конкурентов (А.М. Гиляров, 1978).

Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические ниши, могут быть причиной морфологического сходства представителей таксономически неродственных видов. Классический пример такого сходства "ихтиозавр - тунец - дельфин" объединяет быстро плавающих обитателей водных пространств.

Сложность общей структуры биоценоза ("количество ниш" в нем) существенно зависит от степени разнородности абиотической среды. Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза - его видовой состав, ярусность и др. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по биологическим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответственно возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как правило, такое возрастание биологической сложности состава экосистем связано с уменьшением объема экологических ниш, т. е. с повышением экологической специализации видов. Иными словами, повышение уровня биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов, из которых строится биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограничению их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятных условиях высоко число видов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное ("правило числа видов и числа особей"). Аналогичная картина может возникать и в результате длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение конкурентных отношений связана с возникновением специализации, т. е. с уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим снижением численности специализированных видов. Например, относительно молодые (сформировались в послеледниковый период) биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов с огромным числом отдельных деревьев каждого вида, тогда как тропические леса отличаются обширным набором видов, каждый из которых насчитывает относительно малое число особей. То же относится к животному населению этих типов биоценозов. Известно выражение Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида. Следует отметить, что "нишевая" структура биоценозов открывает возможность некоторой свободы в формировании сообщества: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень "жесткости" видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.

Вопросы для самоконтроля

1. Охарактеризовать структуру биоценоза и закономерности миграции вещества и энергии в экосистеме.

2. Дайте характеристику основных типов продуктивности.

3. Охарактеризуйте фундаментальную и реализованную нишу