Главная | Обратная связь

Экзокринная система

Вымя коровы

Экзокринную систему образуют железы внешней секреции, выделяющие вырабатываемый ими секрет через выводные протоки на поверхность тела или слизистых оболочек внутренних органов (например, функции таких желёз выполняютслюнные железы, печень и поджелудочная железа, секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе пищеварения).

Характерной особенностью млекопитающих является сильное развитие кожных желёз, которую они унаследовали через своих синапсидных предков от земноводных. К их числу относятся сальные и потовые железы, развитие которых было связано с появлением волосяного покрова. Видоизменениями потовых желёз по своему происхождению являютсямлечные железы, которые в качестве секрета выделяют молоко — основную пищу детёнышей млекопитающих. У представителей сумчатых и плацентарных протоки млечных желёз открываются на сосках (млечные железыоднопроходных сосков не имеют). Число сосков может варьировать у разных видов от 2 до 24, причём у многих копытныхсоски сливаются в единое вымя.

Скелет

Череп собаки. 1 — верхнечелюстная кость; 2 —лобная кость; 3 — слёзная кость; 4 — нёбная кость;5 — скуловая кость; 6 — носовая кость; 7 —предчелюстная кость; 8 — теменная кость; 9 —межтеменная кость; 10 — чешуйчатая кость; 11 —затылочная кость; 12 — зубная кость.

Подобно другим позвоночным, млекопитающие имеют внутренний скелет (у броненосцев есть и внешний скелет в виде панциря — как дополнение к внутреннему). Скелет включает череп, позвоночник, грудную клетку, поясаверхних и нижних конечностей и сами конечности.

Череп млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасового морганукодона она в 3—4 раза крупнее, чем у терапсид того же размера. Из-за срастания некоторых костей между собой число отдельных костей в черепе меньше, чем у других позвоночных. Для черепной коробки млекопитающих характерно наличие скуловой дуги, образованной скуловой костью и скуловым отростком верхнечелюстной кости, и причленение черепа к первому шейному позвонку (атланту) при помощи двух мыщелков. Нёбные отростки верхнечелюстных костей вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих вторичное костное нёбо, а нижняя челюсть у них представлена лишь парными зубными костями. Только млекопитающим свойственна расположенная в дне черепа парная барабанная кость; имеющиеся в черепе рептилий и синапсид сочленовная и квадратная кости становятся у млекопитающих элементами среднего уха — молоточком инаковальней.

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение позвоночникана пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у современныхкитообразных); постоянное число шейных позвонков — 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: уленивца Гоффмана — от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев — от 8 до 10. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку.

Скелет капского дамана

Пояс передних конечностей млекопитающих обычно состоит из двух лопаток и двух ключиц; последние, впрочем, нередко редуцированы или вовсе отсутствуют. У однопроходных имеется ещё коракоид, который у остальных млекопитающих рудиментарен и прирастает к лопатке. В типичном случае каждая из причленённых к этому поясу передних конечностей состоит из плеча,предплечья и кисти; последняя включают запястье, пясть и пальцы, которые обычно состоят из двух-трёх фаланг (однако у китообразных число фаланг увеличено и достигает 13—14). Пояс задних конечностей у млекопитающих, как правило, состоит из парных лобковых, седалищных и подвздошных костей; в состав каждой из задних конечностей входят бедро, голень и стопа(включающая предплюсну, плюсну и кости пальцев). В зависимости от образа жизни конечности млекопитающих претерпевают различные преобразования: у наземных форм значительно удлиняются бедро и голень, а у водных форм они укорочены, но удлинены фаланги пальцев.

Мускулатура

Диафрагма

Высокодифференцированная мышечная система млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Средискелетных мышц, наибольшее развитие получили мышцы конечностей; перемещение конечностей под тело (у рептилий и раннихсинапсид они располагались по бокам тела) увеличило величину шага и эффективность работы мышц. Характерным анатомическим признаком млекопитающих является также наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, которая разделяет грудную и брюшную полости; её возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию лёгких.

У млекопитающих хорошо развита жевательная мускулатура, обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, иподкожная мускулатура, участвующая в терморегуляции (управляет движением волосяного покрова) и общении животных(отвечает за мимику, особенно развитую у хищных и приматов). Все перечисленные виды мышц относятся к группе поперечно-полосатых; мышцы же внутренних органов являются, как правило, гладкими. Особая сердечная мышечная ткань имеется в сердце (подробнее см. раздел «Кровеносная система»).

Нервная система

Нервная ткань млекопитающих, как и у других позвоночных, эктодермального происхождения и состоит из нервных клеток (нейронов) и вспомогательных клеток —нейроглии. Нейроны образуют многочисленные контакты (синапсы) друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов; таким образом, нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы. Саму же нервную ткань подразделяют на серое вещество, образованное телами нейронов и немиелинизированными нервными волокнами, и белое вещество, образованное миелинизированными нервными волокнами. Нервный импульс распространяется по нервным волокнам и передаётся от нейрона к нейрону посредством особого рода межклеточных контактов — синапсов. Почти у всех млекопитающих синаптическая передача осуществляется с помощью химических соединений самой разной природы — нейромедиаторов, а не электрических сигналов.

Как и у других позвоночных, нервную систему млекопитающих по морфологическим признакам делят на центральную, включающую головной и спинной мозг, ипериферическую, которая слагается отходящими от головного и спинного мозга нервами.

В структурно-функциональном плане нервную систему подразделяют на соматическую, иннервирующую скелетную мускулатуру и органы чувств, и вегетативную, иннервирующую внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды; резкого разграничения между данными системами не наблюдается.

Схема строения головного мозга собаки. 1 — Передний (конечный) мозг, 2 — средний мозг, 3 — мост, 4 —мозолистое тело, 5 — промежуточный мозг, 6 — мозжечок,7 — продолговатый мозг, 8 — спинной мозг

Относительные размеры головного мозга у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у рептилий их масса примерно одинакова). Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: передний (или конечный), промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок, из них особенно развиты первый и последний. Разросшаяся кора полушарий образовала вторичный мозговой свод (неопаллиум), накрывший собой весь мозг.

Для спинного мозга млекопитающих характерен своеобразный характер залегания серого вещества, при котором оно образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами». У млекопитающих имеется особый пирамидный путь, идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам продолговатого и спинного мозга.

Периферическую нервную систему млекопитающих образуют черепные и спинномозговые нервы, отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления (всего в организме млекопитающего насчитывают свыше 200 нервов вместе с их ответвлениями). У млекопитающих, как и у других амниот, имеется 12 пар черепных нервов; число спинномозговых нервов значительно больше (у человека — 31 пара.

Большинство (11 пар из 12) черепных и часть спинномозговых нервов функционально относят к соматической нервной системе, эти нервы иннервируют кожу, суставы,скелетные мышцы и органы чувств. Другую часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени блуждающий нерв функционально относят к вегетативной нервной системе. Морфологически и функционально разделяют симпатическую и парасимпатическую вегетативную нервную систему. В случае первой из них центры локализованы только в спинном мозге. Для парасимпатической системы ситуация обратная: ганглии лежат недалеко от иннервируемых органов или даже в их стенках; центры расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в головном мозге. При этом если у рыб симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих (и, в частности, у млекопитающих) их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания.

Органы чувств

Строение глаза млекопитающего:
1 — склера, 2 — сосудистая оболочка, 3 —канал Шлемма, 4 — корень радужной оболочки, 5 — роговица, 6 — радужная оболочка, 7 — зрачок, 8 — передняя камера, 9 — задняя камера, 10 —цилиарное тело, 11 — хрусталик, 12 —стекловидное тело, 13 — сетчатка, 14 —зрительный нерв, 15 — цинновы связки.

Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя и имеют в их жизни меньшее значение, чем уптиц. Внутрь глаза отражённый от объектов свет проникает через зрачок. Хрусталик фокусирует лучи света на сетчаткеглаза, а окружающие хрусталик мышцы заставляют его изменять форму, обеспечивая аккомодацию глаза. В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих при аккомодации расстояние между хрусталиком и сетчаткой не измененяется, а у мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена. Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке фоторецепторы: палочки отвечают только за восприятие света, аколбочки обеспечивают цветоразличение. Впрочем, цветовое зрение у млекопитающих развито слабее, чем у птиц, причём трёхкомпонентный (трихроматический) характер оно носит только у высших приматов, а у подавляющего большинства млекопитающих зрение — дихроматическое.

Анатомия человеческого уха:
Наружное ухо: 1 — череп; 2 — слуховой канал; 3 — ушная раковина.
Среднее ухо: 4 — барабанная перепонка; 5 — овальное окно;6 — молоточек; 7 — наковальня;8 — стремечко.
Внутреннее ухо: 9 — полукружные каналы; 10 — улитка; 11 — нервы;12 — евстахиева труба.

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппарат. В состав каждого органа слуха входят внутреннее, среднее и наружное ухо (включающее наружный слуховой проход и ушную раковину). Если внутреннее и среднее ухо имеются и у другихчетвероногих, то наружное ухо — новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн. Ушные раковины обычно подвижны и способствуют достаточной точной (до 6—8°) локализации источников звука (впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает), а наружный слуховой проход защищает от внешних воздействий барабанную перепонку, отделяющую полость среднего уха от слухового прохода и колеблющуюся под воздействием прошедшей к ней по слуховому проходу звуковой волны. Специфично для млекопитающих и наличие в полости среднего уха трёх слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка). Назначение этих косточек — усилить колебания перепонки и передать их мембране овального окна внутреннего уха. Последнее образовано тремя полукружными каналами, улиткой и двумя отолитовыми органами — мешочком и маточкой; при этом в улитке располагаются рецепторы, чувствительные к звуку, а полукружные каналы, мешочек и маточка входят в состав вестибулярного аппарата. Основу работы и слуховой, и вестибулярной сенсорных систем составляют механорецепторы, которые реагируют на перетекания и колебания заполняющей внутреннее ухо жидкости, вызванные звуковыми волнами или изменением положения тела.

Органы обоняния у млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: макросматов с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и микросматов с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные, ластоногие). Ко второй группе относится человек, в носу которого имеется около 5 млн обонятельных клеток, к первой— собака, у которой их примерно в 50 раз больше. В целом степень развитости обоняния коррелирует с числом генов, кодирующих различные типы обонятельных белков-рецепторов: у макросматов их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387, у утконоса — 262. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных, имеющих наиболее высокий процент псевдогенов обонятельных рецепторов. Основу функционирования обонятельной системы составляютобонятельные клетки — биполярные нейроны, генерирующие потенциал действия в ответ на связывание с особыми рецепторами на мембране молекул пахучего вещества.

Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками, которые расположены на слизистых оболочках языка и твёрдого нёба и содержат рецепторы вкуса(последние, как и рецепторы запахов, относятся к группе хеморецепторов). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький. Сравнительно недавно выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса.

У млекопитающих хорошо развита соматовисцеральная кожная чувствительность, к которой относят все типы сенсорной информации, получаемые от рецепторов, локализованных в теле (а не голове) животного. Среди таких рецепторов выделяют проприорецепторы (рецепторы растяжения мышц и сухожилий), ноцицепторы(болевые рецепторы) и поверхностные кожные рецепторы (механорецепторы, терморецепторы). Определённую осязательную функцию выполняют также волоски, а также вибриссы.