 |
|
РАЗВИТИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокращаться (пульсировать).
У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган - сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.
У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус,затем в предсердие и желудочек. От желудочка от-
ходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.
У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие поступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие - кровь от легких.
У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.
У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.
Эмбриогенез.У человека закладки сердца - 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного кровообращения с момента рождения.
Мезенхимные клетки желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные - гемоцитобластам - первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парныедорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредствомпервой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки -миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
На 22-й день эмбрионального развития сердечная трубка начинает пульсировать, и с этого дня функционирует система желточного кровообращения. После имплантации плодного пузыря в слизистой оболочке матки формируется система плацентарного кровообращения: от дорсальной аорты в хорион врастают пупочные артерии, а венозная
кровь из плаценты возвращается по пупочным венам, впадающим в каудальный конец сердечной трубки вместе с желточными венами.
Однокамерное трубчатое сердцевследствие неравномерного роста отдельных участков S-образно изгибается, и в нем (у эмбриона длиной 2,15 мм) можно различить 4 отдела: венозный синус, в который впадают пупочные и желточные вены; венозный отдел; артериальный отдел, изогнутый в форме колена; артериальный ствол (рис. 147).
Одновременно в теле эмбриона возникают парные кардинальные вены: передние, лежащие краниальнее закладки сердца, и задние, расположенные каудальнее ее.
Двухкамерное сердце наблюдается у эмбриона на 4-й неделе развития (длина эмбриона 4,3 мм).
Венозный и артериальный отделы: S-образного сердца сильно разрастаются, между ними возникает глубокая перетяжка. Оба отдела соединяются только посредством узкого и короткого ушкового канала, лежащего на месте перетяжки. Одновременно из венозного отдела, являющегося общим предсердием, образуются 2 выроста - будущие сердечные ушки, которые охватывают артериальный ствол. Оба колена
Рис. 147.Развитие сердца эмбриона:
а - 3 стадии развития наружной формы сердца; б - 3 стадии образования перегородок сердца
артериального отдела сердца срастаются друг с другом, разделявшая их стенка исчезает, в результате чего создается общий желудочек. В венозный синус, кроме пупочных и желточных вен, впадают две общие кардинальные вены, образовавшиеся путем соединения передних и задних кардинальных вен (рис. 148).
В двухкамерном сердцеразличают:
1) венозный синус;
2) общее предсердие с двумя ушками;
3) общий желудочек, сообщающийся с предсердием узким ушковым каналом;
4) артериальный ствол, отграниченный от желудочка небольшим сужением. Вентральные и дорсальные аорты на каждой стороне соединяются 2-6-й жаберными артериальными дугами. На этой стадии функционирует только большой круг кровообращения.
Трехкамерное сердценачинает формироваться на 4-й неделе. В нем образуется перегородка, разделяющая общее предсердие
на 2 - правое и левое. Однако в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Ушковый канал делится на 2 предсердно-желудочковых отверстия.
У эмбриона длиной 7,5-8,0 мм (конец 5-й недели) в общем желудочке формируется растущая снизу вверх перегородка, разделяющая общий желудочек на 2 - правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на 2 отдела: будущую аорту и легочный ствол, которые
Рис. 148.Развитие вен у эмбриона
4 нед (по Пэттену):
1 - передняя кардинальная вена;
2 - общая кардинальная вена: 3 - пупочная вена; 4 - желточная вена;
5 - субкардинальная вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - вена мезонефроса; 8 - печень
соединяются соответственно с левым и правым желудочками. К 8-й неделе при формировании полной межжелудочковой и аортолегочной перегородки у эмбриона человека образуется четырехкамерное сердце,при этом из правой общей кардинальной вены образуется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена подвергается обратному развитию.
Аорта и артерии,берущие начало от ее дуги, развиваются из вентральных и дорсальных аорт, 3-й, 4-й и 6-й пар жаберных артериальных дуг (рис. 149). Остальные артериальные дуги подвергаются обратному развитию. В процессе их редукции краниальные части дорсальных и вентральных аорт идут на построение соответственно внутренней и наружной сонных артерий, каудальная часть правой дорсальной аорты преобразуется в правую подключичную артерию, а каудальная часть левой дорсальной аорты - в нисходящую часть аорты. Третья пара артериальных дуг превращается в общую сонную артерию и начальные отделы внутренней сонной артерии. Справа 3-я дуга вместе с 4-й преобразуются в плечеголовной ствол; 4-я дуга слева интенсивно растет и формирует дугу аорты.
Артериальный ствол, отходящий от сердца на стадии деления общего желудочка, разделяется на две части: восходящую аорту и легочный ствол. Шестая пара артериальных дуг соединяется с легочным стволом и образует легочные артерии. Левая 6-я артериальная дуга сохраняет анастомотическую связь с левой дорсальной аортой, вследствие чего формируется артериальный проток, по которому кровь из легочного ствола сбрасывается в аорту. Левая подключичная артерия развивается из сегментарной грудной ветви левой дорсальной аорты.
Из дорсальных сегментарных артерий образуются межреберные и поясничные артерии, из вентральных сегментарных, находящихся в соединении с сосудами желточного мешка, путем слияния соседних артерий формируются чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные, пупочные артерии. Латеральные ветви вентральных сегментарных артерий
Рис. 149.Преобразование дуг аорты у эмбрионов (по Пэттену): а - расположение всех дуг аорты: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; б - ранняя стадия изменения дуг аорты: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь, отходящая от 6-й дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные межсегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия;
Рис. 149.Продолжение
в - окончательное преобразование дуг: 1 - передняя мозговая артерия; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - базилярная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - грудная часть аорты; 15 - легочный ствол; 16 - плечеголовной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг
образуют артерии средней почки - артериальные клубочки, почечные, надпочечные артерии и артерии половых органов (рис. 150).
В закладку верхней конечности, ее почку, врастает подключичная артерия, которая при росте и дифференцировке почки на сегменты конечности образует подмышечную, плечевую артерии, артерии предплечья и кисти. В почку нижней конечности врастает ветвь пупочной артерии.
Пупочные веныразвиваются в связи с организацией плацентарного кровообращения зародыша. Из передних кардинальных вен
Рис. 150.Артерии стенки тела у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - базилярная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - 7-я межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая поясничная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 - пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - передняя мозговая артерия; 17 - внутренняя сонная артерия
образуются внутренние яремные вены, значительно разрастающиеся в связи с формированием головного мозга, а также наружные и передние яремные вены. После разделения предсердия на правое и левое устье общих кардинальных вен оказывается в правом предсердии, причем кровь преимущественно циркулирует по правой общей кардинальной вене. Между передними кардинальными венами образуется анастомоз, по которому кровь из головы оттекает в правую общую кардинальную вену. Левая общая кардинальная вена подвергается редукции, и от нее остается лишь предсердная часть - венечный синус сердца (рис. 151).
Из анастомоза между передними кардинальными венами образуется левая плечеголовная вена. Участок правой передней кардинальной вены выше анастомоза преобразуется в правую плечеголовную вену, а нижний отдел правой передней кардинальной вены вместе с правой общей кардинальной - в верхнюю полую вену.
Из задних кардинальных вен через стадию субкардинальных и супракардинальных вен формируются нижняя полая вена, подвздошные, непарная и полунепарная вены, а также вены почки.
Рис. 151.Преобразование кардинальных вен у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - плечеголовная вена; 2 - субкардинально-супракардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена; 10 - субкардинальная вена
Воротная венаразвивается из желточных вен. Пупочные вены вступают в соединение с воротной веной: левая пупочная - с левой ветвью воротной, правая пупочная вена образует анастомоз с нижней полой веной, превращающейся в венозный проток (ductus venosus), зарастающий после рождения; остальная часть правой пупочной вены облитерируется.
Вены конечностей формируются из краевых вен конечностей.