 |
|
ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Для волокнистых соединительных тканей характерно высокое содержание межклеточного вещества, состоящего из волокон и основного аморфного вещества, заполняющего пространства между волокнами.
Классификация волокнистых соединительных тканейоснована на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента. Различают рыхлую и плотную волокнистые соединительные ткани.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ)характеризуется:
· сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе;
· относительно большим объемом основного аморфного вещества;
· многочисленным и разнообразным клеточным составом.
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется:
· преобладанием в межклеточном веществе волокон;
· незначительным объемом основного аморфного вещества;
· малочисленным и однообразным клеточным составом.
Подтипы плотной волокнистой соединительной ткани:
· оформленная плотная волокнистая соединительная ткань, в которой все волокна ориентированы в одном направлении – образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, связках, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах;
· неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань, в которой волокна ориентированы случайным образом, образуя сеть (сетчатый слой дермы, капсулы различных органов).
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВСТ)– самый распространенный вид соединительной ткани: эта ткань входит в состав слизистых и серозных оболочек, кожи, образует строму органов, прослойки, заполняет пространства между функциональными элементами в других тканях, сопровождает кровеносные сосуды и нервы. РВСТ «связывает», «соединяет» между собой ткани.
Клетки РВСТразнообразны по своему происхождению, строению и функциям, и в ткани взаимодействуютмежду собой.
ФИБРОБЛАСТЫ –наиболее распространенные, функционально ведущие клетки РВСТ.
Происхождение: стволовой клеткой фибробластов является особая стволовая клетка мезенхимной природы – так называемая стромальная или стволовая клетка линии механоцитов. Как и другие стволовые клетки, это самоподдерживающаяся популяция клеток, которые редко делятся и устойчивы к повреждающим факторам. Морфологически, по-видимому, соответствует адвентициальным клеткам СТ. Адвентициальные клетки -мелкие веретеновидные клетки с тёмным ядром, базофильной цитоплазмой и слабо развитыми органеллами, локализуются преимущественно вдоль мелких кровеносных сосудов.
Функции фибробластов:
· продукция всех компонентов межклеточного вещества (гликозамингликаны, коллаген, эластин, фибронектин, ламинин и другие белки и гликопротеины);
· поддержание структурной организации межклеточного вещества (контролируют баланс выработки и разрушения, обновления межклеточного вещества, в частности секретируя фермент коллагеназу);
· регуляция деятельности других клеток соединительной ткани и влияние на другие ткани (выделяют гуморальные факторы, влияющие на рост, дифференцировку, функциональную активность макрофагов, лимфоцитов, гладкомышечных клеток, эпителия, так называемые цитокины, например, колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов, интерлейкины-3 и -7).
Дифферон фибробластов:стромальная стволовая клетка→ коммитированная (полустволовая) клетка → малодифференцированный (юный) фибробласт → дифференцированный (зрелый) фибробласт → фиброцит.
Малодифференцированный фибробласт- клетка с базофильной цитоплазмой, с умеренно развитым синтетическим аппаратом (в основном – свободные рибосомы); с небольшим количеством отростков, обладает высокой способностью к делению (пролиферации) и миграции, что важно в репаративных процессах.
Зрелый фибробласт– наиболее многочисленный тип данного дифферона. Это крупная клетка (40-50 мкм в поперечнике), с нерезкими очертаниями границ, с клетками. Характерно светлое овальное ядро; ядрышки; слабо базофильная цитоплазма. Периферическая часть цитоплазмы - эктоплазма - более светлая (представлена, в основном, элементами цитоскелета). Фибробласт имеет сильно развитый синтетический аппарат, что отражает их основную функцию: активный синтез макромолекул (гликозамингликаны, коллаген, гликопротеины, актин). Фибробласты – подвижные клетки, способны изменять форму, прикрепляться к другим клеткам и волокнам.
Фиброцит – конечная форма дифферона, малоактивная, долгоживущая, не способная к пролиферации клетка. Для фиброцитов характерна узкая, веретенообразная форма, с тонкими отростками. Ядро плотное. Синтетический аппарат развит слабо, много лизосом. Функция фиброцитов – регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.
Фиброкласты – клетки, специализирующиеся на разрушении межклеточного вещества, обеспечивают его перестройку. Встречаются в молодой соединительной ткани (грануляционной) и в рубцах. Для цитоплазмы характерны цитоплазматические вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса. Осуществляют вне- и внутриклеточное расщепление компонентов межклеточного вещества.
Миофибробласты – особые формы фибробластов: более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актиновые микрофиламенты). Активно участвуют в репаративных процессах: отвечают за контракцию раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген (III типа), который заполняет поврежденный участок (в грануляционной ткани в условиях раневого процесса).
МАКРОФАГИ (гистиоциты) –вторые по численностиклетки РВСТ.
Происхождение:макрофаги являютсяпотомками стволовой гемпопоэтической клетки, образуются из моноцитов крови; особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек.
Функции макрофагов:
· Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанций (на поверхности макрофагов имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток);
o неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.
o специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины)окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты. Макрофаги могут секретировать содержимое лизосом за пределы клеток в инфицированных зонах.
· Индукция иммунных реакций – макрофаги играют роль антиген-представляющих клеток; осуществляют обработку (процессинг) антигенов: переваривают антигены в своих лизосомах и выделяют эпитопы антигенов (небольшую последовательность из 8-11 аминокислот) вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости II типа на поверхность клетки – только после этого иммунокомпетентные клетки (например, Т хелперы) способны распознать «генетически чужой» антиген.
· Регуляция деятельности других типов клеток: фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток и других, путём секреции биоактивных факторов - монокинов, (таких как интерлейкин-1, фактор хемотаксиса нейтрофилов, эндогенные пирогены, которые через центр терморегуляции вызывают повышение температуры; интерферон (с противовирусным действием), активные метаболиты кислорода).
· Участие в противоопухолевом иммунитете: макрофаги вырабатывают фактор некроза опухолей с цитотоксическим действием на онкоген-трансформированные клетки.
· Регуляция тканевого гомеостаза: уничтожают старые элементы тканей (например, поврежденные и старые эритроциты), участвуют в тканевом обмене веществ (особенно в обмене жиров), регулируют состояние межклеточного вещества.
· Участие на определенной стадии в воспалительных процессах: макрофаги – главные клетки макрофагической фазы воспаления(фагоцитируют разрушенные части тканей, бактерии и выделяют факторы, стимулирующие фибробласты).
Морфология макрофагов
Активные макрофаги обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями. Ядра темнее, чем у фибробластов, характерны инвагинации. Для цитоплазмы типичны многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета. Остальные органеллы развиты умеренно.
В очаге повреждения могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки.