 |
|
Гистогенез нервной ткани
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, края которой утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. Между ними формируется нервный желобок. Нервные валики сближаются и замыкаются в нервную трубку и обособляются от эктодермы. Производными нервной трубки являются нейроны и макроглия центральной нервной системы (ЦНС).
При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и эпидермальной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Производными нервного гребня являются: нейроны чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клетки мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторые виды глии: нейролеммоциты, клетки-сателлиты ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток диффузной эндокринной системы.
В формировании ганглиев V, VII, IX и Х пар черепных нервов принимают участие нейральные плакоды – утолщенные участки эктодермы по бокам от нервной трубки в краниальной части зародыша. Производными плакод также являются некоторые клетки органов чувств – слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).
Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от её просвета, в результате на 3-4 неделе в ней можно выделить 4 концентрических зоны (изнутри наружу):
· вентрикулярная (матричная, эпендимная) содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Матричные клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии;
· субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность;
· промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон – нейробластов и глиобластов;
· маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в неё аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.
По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме происходит накопление цистерн ГрЭС, увеличение объема комплекса Гольджи, уменьшается количество свободных рибосом и полисом. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон, а позднее – другие отростки (дендриты). Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки и между ними устанавливаются контакты (синапсы).
Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани погибает (от 20 до 80%) путем апоптоза – запрограммированной физиологической гибели клеток.
При дифференцировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из них образуется астроцитарная глия и олигодендроглия.
Нейроны
Нейроны – клетки различных размеров (от 4-5 мкм до 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается. Гибель нейронов значительно ускоряется к старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга. Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнь Альцгеймера, паркинсонизме и др.) осуществляются вследствие ненормально высокой активности апоптоза.
Строение нейрона
Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона, сомы) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов:
· дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и
· аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейронов.
Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов.
Тело нейрона включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.
Ядро нейрона обычно одно, крупное, округлое, светлое с преобладанием эухроматина, имеет одно (иногда может 2-3) ядрышко. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.
Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью генерировать и проводить нервный импульс вследствие локального тока Na+ в цитоплазму и К+ из неё через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (ГрЭС) хорошо развита, её цистерны часто образуют отдельные комплекс, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, получивших название хроматофильная субстанция (синонимы: базофильное вещество, тельца Ниссля, тигроид). Характер распределения и размеры комплексов цистерн ГрЭС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронах, но никогда не обнаруживаются в аксонах и аксонных холмиках. В ГрЭС синтезируются нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля.
Агранулярная эндоплазматическая сеть образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.
Аппарат Гольджи хорошо развит и состоит из множества диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.
Митохондрии – очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные с активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов.
Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов накапливаются в цитоплазме непереваренные продукты, что вызывает болезни накопления.
Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина («пигмент старения») и разрушением крист митохондрий.
Цитоскелет нейронов представлен всеми элементами: микротрубочками (нейротубулами), промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микрофиламентами. Они имеют такое же строение, как и в других клетках и участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.
Аксон (нейрит) – длинный (у человека от 1 мм до 1,5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Аксон отходит от аксонного холмика и почти на всем протяжении покрыт глиальной оболочкой. Тельца Ниссля в аксоне и аксоном холмике отсутствуют. Аксон по ходу может давать ответвления – коллатерали - и заканчивается нервными окончаниями – аксонными терминалями.
Аксональный транспорт – это перемещение макромолекул и структур от тела нейрона в терминальную часть аксона - антероградный транспорт, (таким путём к области синаптического контакта перемещаются синаптические пузырьки, митохондрии) или от отростков в тело нейрона - ретроградный транспорт (таким путём перемещаются белки и другие соединения, которые могут быть использованы для новых процессов синтеза в теле нейрона). Органеллы, отвечающие за все виды аксонального транспорта, - микротрубочки, связанные с моторными белками (динеин и кинезин).
Дендриты служат для восприятия и первичной переработки поступивших нервных импульсов и приводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты.