 |
|
Классификация нейронов
Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация (по числу отростков и форм перикариона):
· униполярные нейроны имеют один отросток – аксон, по мнению большинства авторов в нервной системе человека они не встречаются; (некоторые авторы относят к ним амакринные нейроны сетчатки глаза);
· биполярные нейроны имеют два отростка: один из них аксон, второй – дендрит; к ним относятся обонятельные рецепторные нейроны, нейроны спирального и вестибулярного ганглиев);
· псевдоуниполярные нейроны – от тела нейрона отходит один отросток, который затем разделяется на два отростка: центральный (аксон) и периферический (дендрит); к этому типу относятся нейроны спинномозговых узлов;
· мультиполярные нейроны – имеют несколько отростков (один аксон и много дендритов) – это основная масса нейронов ЦНС.
По форме перикариона нейроны делятся на звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.
Функциональная классификация разделяет их по характеру выполняемой ими функции и в соответствии с их местом в рефлекторной дуге. Согласно этой классификации нейроны подразделяются на:
· чувствительные (сенсорные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды;
· двигательные (моторные) нейроны передают сигналы на рабочие органы – мышцы или железы;
· ассоциативные (вставочные, интернейроны) нейроны осуществляют связь между нейронами, составляя 99,98% от общего числа этих клеток;
· нейросекреторные нейроны – специализированы на секреторной функции.
По направлению возбуждения различают:
· афферентные нейроны, несущие импульс к центру (головному и спинному мозгу);
· эфферентные нейроны, проводящие нервный импульс от центра к периферии.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторной системы. Нейроны могут быть:
холинергические (медиатор – ацетилхолин);
адренергические (медиатор – норадреналин);
серотонинергические (медиатор – серотонин);
дофаминергические (медиатор – дофамин);
ГАМК-эргические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);
пуринергические (медиатор – АТФ и его производные);
пептидергические (медиаторы – энкефалины, эндорфины, нейротензин и
другие нейропептиды).
Нейроглия
Нейроглия – обширная группа клеток нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозге человека содержание глиальных клеток в 5-10 раз превышает число нейронов. В отличие от нейронов глиоциты взрослого человека способны к делению.
Глия центральной нервной системы делится на макроглию (происходит из глиобластов) и микроглию (моноцитарного происхождения).
К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.
Эпендимная глия (эпендима) выстилает полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. В области сосудистых сплетений – участков образования спинномозговой жидкости (СМЖ) находится хороидная эпендимоглия. В латеральных участках стенки III желудочка, срединного возвышения находятся специализированные клетки эпендимы – танициты.
Функции эпендимной глии:
· опорная;
· образование нейро-ликворного и гемато-ликворного барьеров;
· ультрафильтрация компонентов СМЖ.
Астроглия – представлена астроцитами, самыми крупными из глиальных клеток. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазма с умеренно развитыми органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами.
Астроциты подразделяются на две группы:
· протоплазматические (плазматические) – встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС и имеют многочисленные разветвленные короткие отростки;
· волокнистые (фиброзные) – располагаются в белом веществе ЦНС, имеют длинные отростки.
Функции астроцитов:
· опорная;
· барьерно-защитная (участие в образовании гематоэнцефалического барьера; имеют выраженную способность к фагоцитозу);
· транспортная;
· разграничительная;
· регуляторная и метаболическая (участие в обмене нейромедиаторов);
· пластическая.
Олигодендроглия – мелкие клетки с короткими отростками, окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой.
Функции олигодендроглии:
· барьерно-защитная;
· выработка миелина – образование глиальной оболочки нервных волокон;
· регуляция метаболизма нейронов.
Микроглия – это разновидность глиальных макрофагов. Имеют мезенхимное происхождение. Клетки небольших размеров с уплотненной цитоплазмой и тонкими отростками, с большим содержанием лизосом. В ядрах преобладает гетерохроматин.
Функции микроглии: клетки активно передвигаются по нервной ткани и проявляют фагоцитарную активность, поглощают гибнущие нейроны и нервные волокна.
Глия периферической нервной системы представлена клетками, сходными с олигодендроцитами центральной нервной системы. Различают:
· мантийные (сателлитные) клетки окружают тела нейронов в ганглиях;
· леммоциты (швановские клетки) участвуют в образовании нервных волокон, обладают способностью к выработке миелина;
· глиальные клетки нервных окончаний.
Нервные волокна
Нервные волокна – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон:
· безмиелиновые;
· миелиновые.
Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из глиальных клеток: нейролеммоцитов в периферической нервной системе или отростков олигодендроглии в ЦНС.
Безмиелиновые нервные волокна обладают низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5-2 м/с). Они образуются путем погружения аксона в цитоплазму нейролеммоцитов. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру (двойную плазмалемму) – мезаксон. Безмиелиновые нервные волокна могут содержать несколько осевых цилиндров. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна характеризуются высокой скоростью проведения (5-12 м/с) и содержат осевые цилиндры большого диаметра. Образование миелиновых волокон несколько различается в центральной и периферической нервной системе. В ПНС происходит погружение осевого цилиндра в леммоцит, складки которого окружают осевой цилиндр и образуют мезаксон, который растет и накручивается вокруг осевого цилиндра, образуя компактную пластинчатую структуру – миелин. 70% массы миелина составляют липиды. Цитоплазма леммоцита вместе с ядрами сдвигается на периферию, образуя невролемму.
Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы – насечки миелина (Шмидта-Лантермана). Леммоцит миелинизирует один аксон, формируя часть его оболочки длиной примерно в 1 мм. Между такими сегментами, в области границы соседних леммоцитов, образуются узкие участки, свободные от миелина, - узловые перехваты (перехваты Ранвье). Миелиновые футляры изолируют аксон и предотвращают утечку ионов. Деполяризация в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату - сальтаторно.
При миелинизации нервных волокон в ЦНС осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывает его тонким плоским отростком, который вращается вокруг него, теряя цитоплазму, а его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки. В отличие от шванновских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон.
Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда заболеваний нервной системы (рассеянный склероз, лейкодистрофия).
Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствует, а в ПНС представляет сложную последовательность процессов.
Нервные окончания
Нервные окончания – это концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или передается на другую клетку (структуру).
По функции они разделяются на три группы:
· межнейронные контакты (синапсы);
· эфферентные (эффекторные) окончания;
· рецепторные (чувствительные) окончания.
Синапсы обеспечивают функциональную связь между нейронами.
По механизму передачи нервного импульса синапсы делятся на:
· химические (возбуждение передается при помощи нейромедиатора);
· электрические (потенциал действия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой);
Морфологическая классификация синапсов учитывает особенности контактирующих участков нейронов; различают синапсы:
· аксо-соматические: терминаль аксона заканчивается на плазмолемме тела нейрона;
· аксо-дендрические: терминаль аксона заканчивается на плазмолемме дендрита нейрона; их наибольшее количество));
· аксо-аксональные, расположенные на аксонном холмике или на концевых участках аксона.
Физиологическая классификация
По вызываемому эффекту на нервную клетку различают:
· возбуждающие синапсы;
· тормозные синапсы.
По химическому типу медиатора выделяют синапсы холинергические (нейромедиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), пуринергические, аминокислотные и пептидергические и другие.
Строение синапсов
Любой синапс состоит из трех частей:
· пресинаптическая часть с пресинаптической мембраной;
· синаптическая щель;
· постсинаптическая часть с постсинаптической мембраной.
Электрические синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближены друг с другом (до 2 мм) и место контакта пронизано многочисленными коннексонами.
Химические синапсы, в отличие от электрических, передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой. Химические синапсы имеют все три компонента. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, аЭПС, нейротрубочки и нейрофиламенты.
Строение синаптических пузырьков зависит от содержащегося в них медиатора:
· мелкие и электронно-прозрачные пузырьки характерны для холинергических синапсов;
· крупные, с электронноплотной частью в центре – для адренегрических синапсов;
· крупные, с плотной сердцевиной и светлым ободком - для пептидергических синапсов.
Ширина синаптической щели около 30 нм. В ней содержатся элементы гликокаликса. Постсинаптическая часть содержит постсинаптическое уплотнение. Постсинаптическая мембрана содержит интегральные белки - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором.
Механизм синаптической передачи:
· волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны;
· открываются кальциевые каналы и Ca2+ входит в терминаль;
· мембраны синаптических пузырьков в присутствии Ca2+ сливаются с пресинаптической мембраной и медиатор путём экзоцитоза попадает в синаптическую щель;
· нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране;
· происходят молекулярные изменения в постсинаптической мембране, которые приводят к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обуславливающих реакции возбуждения или торможения.
Нервные окончания
Эффекторные (эфферентные) нервные окончания подразделяются на двигательные (в поперечнополосатых и гладких мышцах) и секреторные (в железах).
Двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани называются нервно-мышечными синапсом (моторной бляшкой). Они представляют собой окончание нейронов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин. Синаптическая щель около 50 нм. Постсинаптическая часть представлена сарколеммой мышечного волокна, которая образует многочисленные складки (вторичные синаптические щели), увеличивающие общую площадь щели. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембраны, вызывая её возбуждение. Действие некоторых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой передачи.
Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. Как правило, иннервированы лишь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством щелевых соединений.
Секреторные нервные окончания представляют собой концевые утолщения или расширениянервного волокна, содержащие синаптические пузырьки и митохондрии.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания
Классификация рецепторных нервных окончаний:
По месту восприятия раздражения рецепторы делятся на:
· экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды;
· интерорецепторы, воспринимающие раздражения внутренних органов;
· проприорецепторы, воспринимающие информацию от опорно-двигательного аппарата.
В зависимости от природы раздражения, воспринимаемого рецептором, различают:
· механорецепторы реагируют на механические раздражители, перемещение частей тела;
· хеморецепторы реагируют на химические раздражители;
· терморецепторы воспринимают изменения температуры;
· ноцирецепторы – воспринимают боль.
По способу восприятия рецепторы могут быть:
· контактные;
· дистантные (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).
Морфологическая классификация основана на особенностях их структурной организации рецепторов. Различают:
· свободные нервные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эпителии (кожа и серозные оболочки) и в соединительной ткани, обеспечивая восприятие температурных, механических и болевых сигналов.
· несвободные нервные окончания – содержат все компоненты нервного волокна (осевой цилиндр и клетки глии). Они могут быть инкапсулированными (имеющими особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.
Неинкапсулированные нервные окончания представлены обязательными дисками Меркеля и встречаются в дерме кожи и собственной пластинки слизистых оболочек.
Инкапсулированные нервные окончания имеют общий принцип строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые окружены леммоцитами и покрыты соединительнотканной капсулой. К этому виду окончаний относят: пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), обязательные тельца (Мейснера), тельца Руффини, колбы Краузе, генитальные тельца Догеля, нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена.
Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) локализуются в соединительной ткани внутренних органов и кожи. Имеют вид округлых образований (1-5 мм), воспринимают давление и вибрацию. Структурными компонентами пластинчатого тельца являются:
· внутренняя колба (луковица), образованная видозимененными леммоцитами, в которую проникают нервные волокна;
· наружная колба – слоистая соединительнотканная капсула из фибробластов и коллагеновых волокон, образующих концентрические пластины, между которыми имеется жидкость.
При деформации пластин давление передается на нервные окончания и вызывает деполяризацию мембраны.
Нервно-мышечные веретена – рецепторы растяжения поперечнополосатых мышц - нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннерваций. Наружная капсула веретена окружает несколько тонких интрафузальных мышечных волокон. Волокна, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными.
Нервно-сухожильные веретена – рецепторы растяжения, располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием, веретеновидные структуры длиной 0,5-1 мм.
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса к рабочему органу. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. В сложной рефлекторной дуге между ними включены вставочные, или ассоциативные нейроны. Возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении.