 |
|
Физиологические соответствия компонентов вариабельности сердечного ритма
Вегетативные влияния на ритм сердца
Хотя сердечный автоматизм и присущ различным пейсмекерным тканям, но сердечный ритм в большой степени находится под контролем вегетативной нервной системы (ВНС) [59]. Парасимпатическое влияние на ритм сердца оказывается путем выброса ацетилхолина блуждающим нервом. Мускариновые рецепторы ацетилхолина отвечают на этот выброс главным образом повышением проведения К мембраной клетки. [60,62]. Ацетилхолин также тормозит активируемый гиперполяризацией "пейсмекерный" ток If [63,64]. Гипотеза "замедления Ik" предполагает, что деполяризация пейсмекера происходит из-за медленной деактивации задержанного тока выпрямления, Ik, который, вследствие время-независимого фонового направленного внутрь тока вызывает диастолическую деполяризацию [65,66]. И наоборот, " гипотеза активации Ik" [67], предполагает, что следующее прекращение потенциала действия, If обеспечивает медленно активирующийся направленный внутрь ток, преобладающий над замедленным Ik, что вызывает медленную диастолическую деполяризацию.
Симпатическое влияние на сердечный ритм опосредовано выбросом адреналаина и норадреналина. Активация Бета-адренергических рецепторов приводит к фосфорилизации циклической АТФ белков мембраны повышает ICaL [69] и If [69,70]. В конечном результате ускоряется медленная диастолическая деполяризация (то есть, учащается ритм сердца).
В условиях покоя, вагусное влияние превалирует [71] и вариации ЧСС главным образом определяются вагусной модуляцией [72]. Вагусная и симпатическая активность постоянно взаимодействуют. Так как синусовый узел насыщен ацетилхолинэстеразой, то влияние вагусных импульсов является кратковременным, так как ацетилхолин быстро гидролизуется. Парасимпатическое влияние превышает симпатическое, вероятно, вследствие действия двух независимых механизмов: холинэргически вызванного снижения выброса норадреналина при повышении симпатической активности и холинэргического ослабления реакции в ответ на адренергические стимулы.
Компоненты ВСР
Вариации интервалов RR, существующие в условиях покоя, отражают точную настройку механизмов управления от сокращения к сокращению [73,74]. Вагусная афферентная импульсация приводит к рефлекторному возбуждению вагусной эфферентной активности и к угнетению симпатической эфферентной активности [75]. Эфферентная вагусная активность также возникает под воздействием снижения тонуса афферентной симпатической активности [77]. Эфферентная симпатическая и вагусная активации, направленные на синусовый узел, характеризуются разрядом, в значительной степени синхронно с каждым сердечным циклом, который может модулироваться центральными (из вазомоторных и дыхательных центров) и периферическими (колебания артериального давления и дыхательные движения) осцилляторами [24]. Эти осцилляторы генерируют ритмические флюктуации залпов в эфферентных нервах, которые проявляются как кратковременные и долговременные осцилляции сердечных периодов.
Анализ этих ритмов позволяет сделать вывод о состоянии и функционировании (а) центральных осцилляторов, (b) симпатической и вагусной эфферентной активности, (с) гуморальных факторов, (d)cинусового узла.
Понимание модулирующего воздействия нервных механизмов на синусовый узел улучшилось при спектральном анализе ВСР. Эфферентная вагусная активность создает основной вклад в высокочастотный компонент, как это видно из клинических и экспериментальных воздействий на вегетативную нервную систему, таких как электрическая стимуляция блуждающих нервов, блокада мускариновых рецепторов и ваготомия [13,14,24]. Более противоречива интерпретация LF компонентов, которые некоторыми авторами рассматривается [24,78-80] как маркер симпатической модуляции (особенно когда выражается в нормализованных единицах), а другими как параметр, включающий и симпатическое и вагусное влияние [13,81]. Эти расхождения возникли вследствие того, что при некоторых условиях, связанных с симпатическим возбуждением, наблюдается уменьшение абсолютной мощности спектра LF компонента. Важно осознавать, что во время симпатической активации возникающая тахикардия обычно сопровождается значительным снижением общей мощности, тогда как противоположное возникает при вагусной активации. Если спектральные компоненты измеряются в абсолютных единицах (мсек2, сек2), то изменения в общей мощности спектра влияют на LF и HF в одинаковом направлении и мешают оценке распределения энергии по фракциям. Это объясняет, почему у лежащего на спине субъекта при контролируемом дыхании атропин снижает и LF и HF [14] и почему при физической нагрузке LF значительно снижается [24]. Эта концепция подтверждается примером на рис 3, показывающим спектральный анализ вариабельности сердечного ритма у здорового обследуемого в положении лежа на спине и при подъеме в вертикальное положение 90 градусов. Вследствие снижения общей мощности LF представляется как оставшаяся неизменной, если выражена в абсолютных единицах. Однако, после нормализации, снижение LF становится очевидным. Сходные результаты применимы к отношению LF/HF [82].
Спектральный анализ 24-часовых записей [24-25] показывает, что у здоровых людей LF и HF, выраженные в нормализованных единицах, отражают циркадианные ритмы и реципрокные флюктуации с более высокими значениями LF в дневное время и HF - ночью. Эти зависимости невозможно выявить, если рассматривать спектр, полученный в результате анализа всего 24-часового периода или усреднять спектры последовательных коротких периодов. В долговременных записях HF и LF компоненты составляют приблизительно 5% от общей мощности спектра. Хотя ULF и VLF компоненты составляют оставшиеся 95% общей мощности, их физиологическое соответствие до сих пор неизвестно.
LF и HF могут возрастать при различных обстоятельствах. Повышение LF (выраженное в нормализованных единицах) наблюдается при пассивном подъеме головного конца до 90*, вставании, ментальном стрессе, при умеренных физических упражнениях здоровых людей, при умеренной гипотензии, физической активности и окклюзии коронарной артерии или общей сонной артерии у беспородных собак [24,79]. Наоборот, повышение HF вызывается контролируемым дыханием, охлаждением лица и стимуляцией вращением [24,78].
Итоги и рекомендации по интерпретации компонентов ВСР.
Вагусная активность создает главный вклад в HF компоненту. Расхождения существуют в отношении LF компоненты. В некоторых исследованиях считается, что LF, выраженные в нормализованных единицах, являются косвенным маркером симпатической модуляции, в других исследованиях полагают, что LF отражают как симпатическую, так и вагусную активность. Соответственно отношение LF/HF рассматривается некоторыми исследователями как показатель симпато/вагусного баланса или как показатель симпатической модуляции.
Физиологическая интерпретация самых медленных частотных компонентов (то есть VLF и ULF) требует дальнейшего изучения.
Важно отметить, что ВСР измеряет скорее флуктуации в автономном вегетативном влиянии на сердце, чем средний уровень влияния вегетативной нервной системы. Таким образом, как блокада вегетативных влияний, так и насыщающий высокий уровень симпатического влияния ведут к уменьшению ВСР [28].