Здавалка
Главная | Обратная связь

Иммунологическая толерантность при беременности



При беременности у самок эутериев наблюдается иммунологическая толерантность по отношению к плаценте и развивающемуся плоду. Это явление можно рассматривать как пример необычно успешной аллотрансплантации, поскольку плод и плацента генетически отличаются от организма матери. При этом следует иметь в виду, что при беременности подавляются два иммунных ответа: местный иммунный ответ на плаценту со стороны матки и системный ответ на клетки зародыша со стороны всего материнского организма. Существует множество механизмов, обусловливающих этот «иммунологический парадокс» беременности. Некоторые из них являются плацентарными механизмами, то есть обеспечивают функционирование плаценты как иммунологический барьер между матерью и плодом, создаваяиммунологически привилегированную зону. Существует также гипотеза фетоэмбрионической защитной системы эутериев (англ. Eutherian fetoembryonic defense system (eu-FEDS)), согласно которой растворённые в цитоплазме и заякоренные в мембране гликопротеины, экспрессирующиеся в гаметах, подавляют любой иммунный ответ на плод или плаценту. Тем не менее, многие случаи спонтанных абортов обусловлены именно иммунным ответом организма матери на плод. Другим примером, демонстрирующим недостаточность иммунологической толерантности при беременности, является резус-конфликт; кроме того, одной из причинпреэклампсии является ненормальный иммунный ответ матери на плаценту.

Терморегуляция

Голый землекоп — единственное холоднокровное млекопитающее

Млекопитающих относят к гомойотермным (теплокровным) животным, обеспечивающим определённый уровеньтемпературы тела в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов (исключение составляетпойкилотермный грызун голый землекоп). При этом у них хорошо развита терморегуляция: интенсивность процессов, обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно. Традиционно принято считать, что температура тела у млекопитающих находится под контролем сигналов управляющего центра терморегуляции, расположенного вгипоталамусе. Впрочем, согласно современным представлениям, концепция единого центра терморегуляции отвергается и считается, что температура тела регулируется различными термоэффекторными путями, каждый из которых имеет собственные афферентные и эфферентные ветви. Назначение системы терморегуляции — поддержание постоянного значения температуры тела. В ходе эволюции млекопитающие выработали разнообразные средства терморегуляции, которые могут осуществляться на уровне нервной и гуморальной регуляции и затрагивать метаболизм,энергетический обмен и поведение животного. При этом активация тех или иных механизмов зависит от времени суток, сезона, пола и возраста животного. Ниже перечислены некоторые из этих стратегий и механизмов.

От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а водные формы — подкожный слой жира. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём. Наличие в носовой полости млекопитающих носовых раковин вынуждает воздух при дыхании проходить по узким носовым ходам между этими раковинами, уменьшая потери тепла и влаги. Среди современных позвоночных такие раковины, помимо млекопитающих, имеют только птицы, так что палеонтологи считают их наличие остеологическим коррелятом гомойотермии. Важнейшим доводом в пользу того, что гомойотермными были уже ближайшие предки млекопитающих, стало обнаружение выступов на внутренней поверхности носовых и верхнечелюстных костей тероцефалов и цинодонтов — свидетельство наличия носовых раковин и у этих продвинутых терапсид.

Выделяют два способа теплообразования: сократительный термогенез, при котором теплообразование обусловлено сокращениями скелетных мышц (частный случай — холодовая мышечная дрожь), и несократительный термогенез, когда активизируются процессы клеточного метаболизма: липолиз (в частности, бурой жировой ткани), а также гликогенолиз и гликолиз. Уровень метаболизма у млекопитающих в несколько раз выше, чем у пресмыкающихся, но не столь высок, как у птиц, у которых выше и температура тела.

У большинства млекопитающих температура тела относительно постоянна, диапазон её суточных колебаний составляет примерно 1—2 °C. Средние значения температуры тела составляют 30 °C у однопроходных, 36 °C у сумчатых и 38 °C у плацентарных.

Отличие температуры тела от температуры внешней среды может достигать 100 °C: у песца даже при 60-градусном морозе температура тела сохраняет постоянное значение — примерно +39 °C. Постоянство температуры, однако, не характерно для однопроходных и сумчатых, а также мелких плацентарных: у однопроходных она меняется в пределах от 22 до 37 °C, у сумчатой крысы — от 29,3 до 37,8 °C, у тенреков — от 13 до 34 °C, у обыкновенной полёвки — от 32 до 37 °C; у двупалых ленивцев она колеблется от 24 до 33 °C. Исключительно велик и уникален для теплокровных диапазон колебаний температуры тела у гладконосых летучих мышей: от −7,5 до +48,5 °C.

Химическая терморегуляция у ряда видов млекопитающих устанавливается уже в первые дни после рождения. У других (в частности, у мелких землероек игрызунов) — значительно позже, так что их детёныши на какое-то время оказываются пойкилотермными; они согреваются родителями или же укрываются от холода в гнёздах или норах.







©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.