Здавалка
Главная | Обратная связь

Пищеварительная система



В состав пищеварительной системы млекопитающих входят пищеварительный тракт, включающий 4 отдела — рото-глоточную полость, пищевод, желудок, кишечник — и пищеварительные железы.

Пищеварительная система млекопитающих отличается значительной сложностью. Она характеризуется общим удлинением пищеварительного тракта, его большей, по сравнению с другими группами позвоночных, дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз.

Полость ротоглотки

Зубы млекопитающих

Строение зуба на примере человека

Зубы собаки: 1, 2, 3 — резцы, 4 — клыки,5 — премоляры, 6 — моляры

Ротовое отверстие у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными губами; такие губы, впрочем, уоднопроходных отсутствуют, а у китообразных слабо развиты и лишены подвижности. Между губами и зубами располагаетсяпреддверие рта — полость, которая у утконоса, некоторых сумчатых, многих грызунов и обезьян включает защёчные мешки, служащие для временного хранения и переноса корма.

После попадания в ротовую полость пища пережёвывается зубами, которые имеются у большинства млекопитающих, кроме современных однопроходных, усатых китов, панголинов и муравьедов. Они находятся в ячейках (альвеолах) челюстных костей. Различают корень зуба, его шейку и выступающую наружу коронку. Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы,клыки, предкоренные и истинные коренные. Резцами млекопитающие откусывают пищу, клыками схватывают её и удерживают (иногда — убивают добычу), предмолярами и молярами размельчают. Обычна смена зубов с возрастом, когда т.н. молочные зубы замещаются постоянными (у сумчатых такой смены зубов нет). У грызунов, зайцеобразных, вомбатов резцы (а у части видов — и коренные зубы) растут в течение всей жизни, стачиваясь неравномерно и за счёт этого оставаясь острыми.

Количество зубов, их форма и размер существенно отличаются у разных млекопитающих; во многом это объясняется характером их питания. У достаточно примитивных насекомоядных зубы слабо дифференцированы. Для грызунов характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов, предназначенная для перетирания пищи. У хищных сильно развиты клыки, приспособленные для захвата и умерщвления добычи; коренные зубы имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы.

Характеристику зубной системы млекопитающих можно компактно записать в виде зубной формулы, в которой указывается количество различных зубов в половине верхней и нижней челюсти (в числителе и знаменателе дроби соответственно). Например, зубная формула волка такова:

где — резцы (incisivi), — клыки (canini), — предкоренные (praemolares) и — истинные коренные (molares) зубы.

Если у верхнетриасового морганукодона имелось 54 зуба, то у современных видов их число меньше. Максимальное число зубов среди современных сумчатых имеет намбат (Myrmecobius fasciatus): 50—52, среди ныне живущих плацентарных — большеухая лисица (Otocyon megalotis): 48; у большинства мышиных — 16 зубов, у собаки — 42, кошки — 30, узконосых приматов — 32. Эти подсчёты не касались зубатых китов и броненосцев, зубы которых утратили гетеродонтность. У зубатых китов зубы имеют простую коническую форму; число таких зубов обычно весьма велико, а наибольшее значение составляет у ла-платского дельфина (Pontoporia blainvillei): от 210 до 240! У броненосцев зубы одинаковой цилиндрической формы, лишённые эмали и корней; их количество (от 8 до 100) оказывается различным не только у разных видов, но и у разных особей одного и того же вида.

У многих млекопитающих имеется диастема — больший, по сравнению с обычным, промежуток между зубами; он, как правило, возникает при редукции части зубов. Диастемы такого происхождения имеются в верхней и нижней челюсти у грызунов, лошадей, кенгуру и других. У жвачных диастема сохраняется лишь в нижней челюсти. Для хищных характерна диастема, возникающая без редукции зубов.

При пережёвывании пищи она смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Ферментативная обработка пищи осуществляется гидролитическими ферментами, содержащимися в слюне — прежде всего α-амилазой, под действием которойсложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, распадаются на мономеры, а также липазой, рибонуклеазой и протеазами. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. Корова, например, выделяет в сутки около 56 л слюны. Слюна млекопитающих содержит не только пищеварительные ферменты, но и бактерицидный белок — лизоцим, обладающий выраженными антисептическими свойствами. Кроме того, слюна является основным источником кальция, поступающим в эмаль зубов, а её щелочная среда защищает ротовую полость от кислых продуктов жизнедеятельности микроорганизмов. У некоторыхнасекомоядных (короткохвостая бурозубка, водяная кутора, щелезубы) слюна содержит вырабатываемый подчелюстной железой токсин, способный обездвиживать их жертв — мелких грызунов. Наконец, слюна облегчает процессы жевания и глотания пищи и составляет 10—20 % от количества пищи, поступающей в пищеварительный тракт.

В перемещении и проглатывании пищи участвует язык, служащий также органом вкуса и осязания, а у человека — и ведущим артикуляционным органом при произнесении звуков членораздельной речи. Из полости рта пища попадает в глотку; при глотании мягкое нёбо рефлекторно перекрывает проход в носовую полость, а вход в гортань блокируется движением надгортанника.

Пищеварительная система млекопитающего.1 — печень, 2 — жёлчный пузырь, 3 — жёлчный проток, 4, 12 — толстая кишка, 5 — слепая кишка,6 — прямая кишка, 7 — пищевод, 8 — желудок, 9 —привратник желудка, 10 — поджелудочная железа,11 — тонкая кишка, 13 — анальное отверстие.

Пищевод

Пищевод представляет собой тонкостенную трубку, по которой комок пищи попадает в желудок. У большинства млекопитающих пищевод снабжён гладкой мускулатурой, сокращения которой обеспечивают продвижение пищи к желудку. Лишь у жвачных пищевод имеет поперечно-полосатые мышцы, с помощью которых пища («жвачка») отрыгивается из желудка обратно в ротовую полость для добавочного пережёвывания.

Желудок

Желудок у большинства млекопитающих является простым (однокамерным). У однопроходных он имеет форму простого мешка и лишён пищеварительных желёз, а у сумчатых, даманов, насекомоядных, хищных, непарнокопытных,грызунообразных, приматов желудок напоминает по форме реторту, причём в эпителии его стенок находятся железистые клетки, выделяющие желудочный сок.

В состав желудочного сока входит, прежде всего, соляная кислота (HCl). Она гидролизует жиры и крахмал, кроме того, создаваемая кислотой низкая величина pH в желудке способствует обеззараживанию пищи и активируетпротеолитические ферменты, входящие в состав желудочного сока — пепсины, действующие как эндопептидазы, то есть направленные на расщепление пептидных связей внутри полипептидной цепи. Кроме пепсинов, в состав желудочного сока могут входить также липазы. Липазы и пепсиногены (предшественники пепсинов, из которых последние отщепляются при низких значениях pH) секретируются главными клетками стенки желудка, а HCl выделяется париетальными клетками. Помимо вышеперечисленных компонентов, в желудочном соке содержатсяслизь и бикарбонат (HCO3-), защищающие слизистую оболочку желудка от твёрдых компонентов пищи и действия собственных секретов.

Однако, у некоторых млекопитающих, особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами, развился сложный (многокамерный) желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у жвачных, обладающих четырёхкамерным желудком: в первых трёх его отделах — рубце, сетке,книжке — пища подвергается брожению с участием симбионтов — бактерий и простейших, а пищеварительные железы имеются лишь в стенках четвёртого отдела (сычуг), в котором пища и подвергается воздействию желудочного сока.

У большинства других парнокопытных желудок трёхкамерный, только у свиней желудок простой. С питанием грубой растительной пищей связано наличие сложного желудка также у сирен, обладающих двухкамерным желудком, и трёхпалых ленивцев, имеющих пятикамерный желудок.

Несколько иное устройство имеет трёхкамерный желудок китообразных: их зубы не способны размельчать пищу, а желудок обеспечивает её механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У лишённых зубов муравьедов и панголинов желудок состоит из двух отделов: железистого и мускулистого. Последний и выполняет функции зубов по перетиранию пищи, причём у муравьедов такое перетирание обеспечивают очень твёрдые складки стенок данного отдела желудка, а у панголинов инструментом перетирания служит особая складка, которая вооружена роговыми зубами и вдаётся в полость мускулистого отдела, выстланную ороговевшим эпителием.

Кишечник

Кишечник млекопитающего подразделяют на тонкий и толстый. К тонкому кишечнику относят двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка; к толстому — слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка.

В тонком кишечнике пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также печенью и поджелудочной железой, протоки которых впадают в начальный отдел тонкого кишечника.

Панкреатический сок, выделяемый поджелудочной железой, имеет щелочную реакцию и содержит ряд ферментов, секретируемых клетками поджелудочной железы. К числу этих ферментов относят:

· протеолитические ферменты группы эндопептидаз, высвобождаемые, как и пепсин, сначала в неактивной форме — трипсин и химотрипсин;

· карбоксипептидаза — протеолитический фермент группы эктопептидаз, отщепляющий отдельные аминокислоты от конца полипептида после того, как тот подвергся действию пепсина, трипсина и химотрипсина;

· панкреатическая α-амилаза, гидролизующая 1,4—гликозидные связи в полисахаридах, под её действием крахмал и гликоген расщепляются до мальтозы,мальтотриозы и α-декстрина;

· липазы — группа ферментов, расщепляющих жиры на жирные кислоты и моноглицериды. Их активность зависит от присутствия коферментов — колипаз;

· рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы, воздействующие на РНК и ДНК, соответственно;

· фосфолипаза A2, селективно расщепляющая фосфолипиды;

· эластазы, расщепляющие соединительную ткань пищи.

Жёлчь — пищеварительный секрет печени, её основными функциями являются облегчение всасывания продуктов расщепления жиров в тонкой кишке иэмульгирование жиров, нейтрализация кислого желудочного сока, поступающего в двенадцатиперстную кишку вместе с полупереваренной пищей (химусом), а также активизация моторики тонкого кишка, стимуляция продукции слизи и гастроинтенсинальных гормонов. В состав жёлчи входят: электролиты, соли жёлчных кислот, обеспечивающие эмульгирование, холестерин, лецитин (фосфатидилхолин), диглюкуронид билирубина, стероидные гормоны, лекарства и др. Накопление и хранение жёлчи происходит в жёлчном пузыре, откуда она поступает в двенадцатиперстную кишку.

Через стенки тонкого кишечника основные питательные вещества всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку. Стоит отметить, что длинноцепочечные жирные кислоты, нерастворимые в воде, всасываются не в кровь, а в кишечную лимфу, потом ещё раз проходят через печень и, наконец, попадают в большой круг кровообращения.

На границе тонкого и толстого кишечников расположен илеоцекальный клапан, не дающий формирующимся в толстом кишечнике каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В толстом кишечнике трудно перевариваемые частицы пище подвергаются бродильным процессам с участием эндосимбионтов — бактерий, грибков и простейших. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, нередко несущая червеобразный отросток — аппендикс. У коалы, зайцеобразных, бобров, ондатры она достигает особо значительных относительных размеров (а даман имеет даже три слепые кишки.

Для эффективного усваивания переработанной в толстом кишечнике пищи зайцеобразные прибегают к копрофагии: поедают свой кал и подвергают его вторичному перевариванию в желудке. Такое поведение — характерный признак отряда зайцеобразных; впрочем, копрофагию и вторичное переваривание практикуют и некоторые грызуны (в частности, бобры, хомяки, шиншиллы, морские свинки, капибара).

Для большинства млекопитающих характерно наличие в стенках слепой кишки большого количества лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У человека слепая кишка особой роли в пищеварении не играет, а у плотоядных видов она развита слабо или вообще отсутствует.

В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие.

Общая длина кишечника у млекопитающих очень сильно варьирует, отвечая составу их пищи. Обычно его относительная длина значительно больше у растительноядных видов. Так, у летучих мышей кишечник длиннее тела в 1,5—4 раза, у насекомоядных — в 2,5—4,2 раза, у грызунов — от 5,0 (полуденная песчанка) до 11,5 (морская свинка), у волка — в 6,5 раз, у лошади — в 12, у овцы — в 29 раз.







©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.