 |
|
Репродуктивная система
Половые органы
Половая система самца кролика
Половые железы самцов млекопитающих — семенники — имеют характерную овальную форму. У однопроходных,неполнозубых, броненосцев, хоботных и китообразных они в течение всей жизни животного остаются в полости тела, но у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи кожистый мешочек — мошонку. Через семявыводящие каналы и парный семяпровод вырабатываемые семенникамисперматозоиды поступают в мочеиспускательный канал, располагающийся у самца на нижней части пениса. В этот канал свой жидкий секрет выделяют предстательная железа и куперовы железы. В результате формируется сперма. Во время полового акта она попадает во влагалище (у однопроходных — в клоаку) самки.
Половая система самок сумчатых(слева) и эутериев (справа). 1 —яичник, 2 — матка, 3 — боковаявагина, 4 — вагина, 5 — родовые пути
Имеющиеся в пенисе пещеристые тела при половом возбуждении наполняются кровью, благодаря чему он становится упругим и увеличивается в объёме. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих (сумчатые, китообразные, хищные, некоторыерукокрылые, грызуны и приматы) в конечной его части непарная кость — бакулюм. У сумчатых пенис часто бывает раздвоен в соответствии с наличием двух влагалищ у самок.
Половые железы самки млекопитающих — яичники — всегда лежат в полости тела; туда же своими воронками открываются парные яйцеводы. Созревшая яйцеклетка (у однопроходных она достаточно велика: 2,5—4,0 мм, а у сумчатых и плацентарныхмикроскопически мала: 0,2—0,4 и 0,05—0,2 мм соответственно) во время овуляции через полость тела попадает в фаллопиеву трубу — верхний извитой отдел яйцевода. В фаллопиевой трубе (у обыкновенного тенрека — в яичнике) и происходит оплодотворение; образовавшаяся зигота тут же начинает дробиться и передвигается в матку, где и происходит развитие эмбриона.
Репродуктивные циклы самок
Овариальный цикл
Изменения уровней гормонов и гистологических особенностей эндометрия матки в ходе менструального цикла
Если у самцов млекопитающих гаметы образуются постоянно после наступления полового созревания, то у самок гаметы созревают циклически, и вместе с ними циклически изменяются уровни женских половых гормонов, а также происходят некоторые циклические изменения в женских репродуктивных органах. Цикл последовательный ряд физиологических процессов созревания яйцеклетки и фолликула получил название овариального, или яичникового, цикла.
Менструальный цикл
Менструальным, или маточным, циклом называют циклические изменения эндометрия матки в ответ на циклическую секрецию женских половых стероидов. Менструальный цикл характерен для человека, а также некоторых приматов. Менструальный цикл включает три фазы: менструальную, пролиферативную и секреторную.
Менструальная фаза представляет собой кровотечение из полости матки в результате отторжения слоя эндометрия, которое происходит в конце овариального цикла, если не было оплодотворения яйцеклетки. Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной и овуляторной фазами овариального цикла. В ходе этой фазы под действием эстрогенов происходит клеточная пролиферация тканей органов женской половой системы, происходящие в ходе неё изменения направлены на облегчение возможного в будущем движения сперматозоидов к яйцеклетке оплодотворения; кроме того, увеличивается число рецепторов к прогестерону. Секреторная фаза начинается непосредственно после овуляции, когда возрастает уровень прогестерона в крови за счёт выделения этого гормона жёлтым телом. Прогестерон и эстрадиол жёлтого тела регулируют развитие слизистой оболочки и кровеносных сосудов в эндометрии, а также усиливают секрецию слизи и синтез веществ, необходимых для поддержания метаболизма оплодотворённой яйцеклетки и способствуют её внедрению в оболочку матки. Если оплодотворения не происходит, то из-за лютеолиза уровень прогестерона и эстрадиола падает, тонус гладких мышц артерий эндометрия увеличивается, что вызывает егоишемию, некроз и менструальное кровотечение.
У млекопитающих, имеющих менструальный цикл, самки способны к половому поведению в любой момент цикла. Однако впоследствии (у человека — в возрасте 46—54 лет, после приблизительно 500 циклов) у них наступает прекращение менструаций — менопауза. При менопаузе яичники становятся нечувствительными к фоллитропину и лютеотропину.
Эстральный цикл
У большей части самок млекопитающих, однако, менструального цикла нет, хотя перед овуляцией эндометрий у них также утолщается. У этих самок этих млекопитающих в отсутствие оплодотворения происходит только реабсорбция эндометрия и отсутствует маточное кровотечение. У них нет менопаузы, кроме того, они способны к проявлению половой активности и к спариванию не в любой момент цикла, как у самок, имеющих менструальный цикл, а лишь в конкретный период, называемый эструсом, или течкой. Изменения в эндометрии и в этом случае происходит циклически: имеет место эстральный цикл.
Продолжительность и частота эстрального цикла у различных млекопитающих существенно различаются. Выделяют моноэстральные виды, для которых характерен лишь один эстральный цикл в течение года, и полиэстральные виды, имеющие в течение года несколько эстральных циклов. К моноэстральным видам относятсяоднопроходные, часть сумчатых, кроты, многие хищные (медведи, волки, лисицы и др.), некоторые грызуны (бобры, сурки), косули. У них эструс обычно приурочен к определённому времени года, а бо́льшую часть года составляет анэструс — период, когда самка к спариванию неспособна.
К полиэстральным видам относятся многие грызуны и копытные, львы, гиены и др. Длительность эстрального цикла у таких млекопитающих обычно уменьшается с уменьшением размеров животного: так, у африканских слонов цикл длится 16 недель, у крыс — 5 дней, у сирийского хомячка — всего 4 дня. У коров длина эстрального цикла составляет в среднем 21 день и продолжительность эструса составляет 18—24 часа, а у лошадей эструс длится 4—7 дней при длине эстрального цикла 19—25 дней.
Эстральный цикл включает 4 фазы: проэструс, эструс, метэструс, диэструс. Во время проэструса начинается рост одного или нескольких фолликулов, усиливается секреция эстрогенов, происходит утолщение эндометрия. Фазу эструса характеризуют наивысший уровень секреции эстрогенов и повышенная сексуальная восприимчивость самки, нередко проявляющаяся в активном поиске сближения с самцом. Обычно эструс сопровождается овуляцией, хотя у некоторых насекомоядных,хищных, грызунов и большинства зайцеобразных овуляция происходит только после спаривания. Если оплодотворения и последующей имплантации зародыша не состоялось, возбуждение сменяется торможением: наступает фаза метэструса, во время которой секреция эстрогенов падает, а секреция прогестерона, напротив, достигает пика. Заключительной фазе цикла — диэструсу — соответствует низкий уровень секреции всех гормонов, производимых яичниками. У полиэстральных видов относительно короткий диэструс сменяется новым проэструсом, а у моноэстральных видов наступает длительный анэструс.
Соотношения между длительностями фаз эстрального цикла видоспецифичны. Так, у серой крысы проэструс и эструс длятся по 12 ч, метэструс — 21 ч, диэструс — 57ч; у домашней свиньи соответственно — 3, 2—3, 3 и 11—13 дней.
Определение пола
Y-хромосома человека
Млекопитающим присущ гетерогаметный способ определения пола: имеются диморфные половые хромосомы X и Y, причёмгеном самцов содержит и хромосому X, и хромосому Y, а геном самок — две хромосомы X. У плацентарных млекопитающих пол определяется геном SRY на дистальном участке короткого плеча Y-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу семенной железы. Если данного гена нет или работу его подавить, то гонадаразвивается в яичник, секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма.
Резко отличен способ определения пола у утконоса: у него пол задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом XYXYXYXYXY, а самка — XXXXXXXXXX).
В 1990-х гг. выявлены особенности определения пола у некоторых грызунов. У одного из видов слепушонок оба пола имеют набор половых хромосом XO, у другого вида — XX, а у третьего из изученных видов механизм определения пола — обычный для млекопитающих. У рюкюских колючих мышей также отсутствует Y-хромосома, а значит, и ген SRY.
Вынашивание плода
Матка представляет собой нижний расширенный отдел яйцевода. У однопроходных и сумчатых матки полностью разделены. Уплацентарных различают:
· двойную матку: каждая матка открывается во влагалище самостоятельным отверстием (многие грызунообразные, трубкозубые, даманы, хоботные);
· двураздельную матку: обе матки срослись концами и имеют общее выводное отверстие (ряд грызунов, некоторые хищные и копытные);
· двурогую матку: матки срослись на половину длины (насекомоядные, ряд рукокрылых, хищных, копытных, китообразных и низшие приматы);
· простую матку: матки полностью слились в единую матку (ксенартры, некоторые рукокрылые, высшие приматы).
У однопроходных плацента не образуется, а беременность длится 14 суток у утконоса и от 16 до 27 дней у ехидновых и завершается откладыванием яиц размером 1—2 см в ороговевшей скорлупе, содержащих более чем наполовину развившийся эмбрион. Затем самка утконоса высиживает яйца в норе в течение 9—10 суток, а самка ехидны вынашивает их 10—11 дней в кожистой сумке. Вылупившись, детёныш остаётся в сумке ещё довольно долго.
Новорождённый детёныш кенгуру, прикрепившийся к соску
У сумчатых во время беременности уже возникает плацента — специфический орган связи плода и материнского организма, образующийся путём срастания наружной оболочки зародыша (хориона) и разрыхлённого эпителия матки. Этот орган обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и выведение углекислоты и продуктов обмена. Однако плацента сумчатых примитивная — хориовителлиновая, связывающая зародыш и организм матери через кровеносные сосуды желточного мешка (у бандикутов плацента — хориоаллантоисная, то есть обеспечивает связь зародыша с организмом матери через кровеносные сосуды аллантоиса, но лишена ворсинок, характерных для плацентарных). В результате период внутриутробной жизни у сумчатых короток, составляя от 8 до 42 дней (у опоссумов — 12—13, коалы — 30—35, гигантского кенгуру — около 36 дней), а детёныш рождается сильно недоношенным (размеры детёныша двухметрового гигантского кенгуру не превышают 25 мм, а весит он менее 1 г). После рождения детёныш столь слаб, что неделями висит, прикрепившись к соску, и не в состоянии даже сосать; мать сама периодически впрыскивает, сокращая мышцы млечного поля, молоко ему в рот.
Строение матки кошки с зародышем во время беременности. 1 — пуповина,2 — амнион, 3 — аллантоис, 4 —желточный мешок, 5 — развивающаяся гематома, 6 — материнская частьплаценты
Намного более совершенно устройство хориоаллантоисной плаценты у плацентарных. У них эмбрион имеет уникальный наружный слой — трофобласт, который формирует многочисленные ворсинки хориона, глубоко прорастающие в эпителий матки. При этом клетки трофобласта создают между материнской и эмбриональной тканями активный барьер, препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды.
Сроки вынашивания плода и степень развития новорождённых у различных видов плацентарных зависят от размеров животного: у сирийского хомячка она составляет 16 дней, а у слонов — почти два года (у индийского слона 623—729 дней, усаванного слона — 640—673 дней).
Однако, ещё сильнее сроки беременности зависят от условий жизни детёнышей после родов, и в этом плане говорят оимматуронатных (незрелорождающих) и матуронатных (зрелорождающих) зверях. К первой группе относят прежде всего животных, имеющих хорошо устроенные убежища. У них беременность короче, а новорождённые появляются на свет беспомощными, слепыми, часто голыми; так, у домовой мыши беременность длится 19 дней, у кролика — 28—32, белки — 35—40, лисицы — 49—58, кошки — 58—65, волка — 60—68. Звери же, не имеющие таких убежищ, обычно относятся ко второй группе: у них беременность длится дольше, а детёныши рождаются зрячими, покрытыми шерстью и способными к передвижению; таковы, например, детёныши зайца-беляка и нутрии (у этих видов беременность длится соответственно 49—51 и 128—133 дня). Особенно продолжительна беременность у животных, чьи детёныши способны уже через несколько часов после рождения следовать за матерью (копытные, китообразные): свинья — 112—115 дней, лось — 240—250, корова — 279—292, лошадь — 330—342, синий кит — 330—360, жираф — 420—450.
К значительному удлинению сроков беременности приводит эмбриональная диапауза (задержка имплантации эмбриона в стенку матки). Оно обнаружено почти у ста видов, относящихся к 7 отрядам млекопитающих (в основном — к хищным и двурезцовым). У канадской выдры из-за задержки имплантации срок вынашивания плода возрастает до 10—12 месяцев (в то время как у обыкновенной выдры беременность длится в среднем 63 дня). Уамериканской норки имплантация задерживается на срок от 8 до 45 дней, вследствие чего продолжительность беременности варьирует от 40 до 75 дней. У барсуказадержка имплантации, достигающая 10 месяцев, позволяет вне зависимости от момента спаривания приурочить имплантацию к февралю, а рождение детёнышей — к концу марта или началу апреля. Несмотря на столь длительную беременность, все упомянутые виды — имматуронатные.
Половой диморфизм
Бурые ревуны Alouatta guariba clamitans. У самца бурый окрас шерсти, у самки — чёрный
Почти у всех видов млекопитающих наблюдается половой диморфизм — различия между самцами и самками одного и того жебиологического вида, исключая различия в строении половых органов. У млекопитающих известны следующие примеры полового диморфизма:
· Размер тела. Как правило, у млекопитающих взрослые самцы крупнее самок (например, у саванного слона масса самца в среднем примерно в два раза превосходит массу самки, а самец северного морского котика весит в 4,5 раза больше, чем самка). Однако известны исключения: например, у синего кита самка тяжелее самца и на 1—2 м длиннее. Иногда размеры и масса тела зависят от внешних факторов; так, у лосей (Alces alces) размеры тела самцов зависят от соотношения численности самцов и самок в данной местности. Половой диморфизм по размеру тела менее выражен в популяции, где преобладают самки, однако при увеличении количества самцов их размеры увеличиваются.
· Телосложение. Обычно у самцов млекопитающих в голове, шее и плечах находится больше мышечной ткани, чем у самок, и это обусловливает различие в их телосложении.
· Скелет. В частности, для самок млекопитающих характерен более широкий таз, чем у самцов. Более широкий таз у самок служит для облегчения родов.
· Мозг и нервная система. У человека, лошадей и мышей особи женского пола имеют более крупный головной мозготносительно их размера, в то время как у гамбийской крысы наблюдается обратное явление. Половые различия могут затрагивать и отдельные структуры мозга, так, у самцов крыс имеются более крупные обонятельные луковицы для обнаружения феромонов самок.
· Другие внутренние органы и метаболизм. Половой диморфизм у млекопитающих затрагивает большинство внутренних органов и их функции. Например, обычно самцы имеют более крупные сердце и лёгкие, а у самок крупнее печень, тимус и селезёнка.
· Органы защиты (например, рога) обычно лучше развиты у самцов, у самок они обычно развиты хуже или вовсе отсутствуют.
· Поведение. Подробнее о некоторых поведенческих различиях самцов и самок млекопитающих см. здесь.
· Окрас меха. У млекопитающих половой дихроматизм выражен в меньшей мере, чем у птиц, у которых самцы, как правило, окрашены более ярко, чем самки. У тех видов млекопитающих, у которых присутствует половой дихроматизм, самки обычно предпочитают более ярко окрашенных самцов. Это можно объяснить, во-первых, тем, что более яркий окрас свидетельствует о хорошем состоянии здоровья самца и его способности дать здоровое потомство, и, во-вторых, тем, что сам факт доживания ярко окрашенного самца до репродуктивного периода говорит о его способности избежать хищников.
· Голос. У многих видов самцы издают большее количество звуковых сигналов, во-первых, для привлечения самок, и, во-вторых, для заявления о своих правах на некоторую территорию другим самцам.
· Болезни. Некоторые болезни распространены исключительно или преимущественно среди особей только одного пола одного биологического вида. Это касается какгенетически сцепленных с полом болезней (в частности, гемофилия у человека), так и болезней, затрагивающих органы, присущие только самкам или самцам или развитых в полной мере только у особей одного пола, например, болезни матки и млечных желёз.
Оглавление
Предисловие. 5
Завязка. 6
Вера. 8
Магифренический синдром.. 10
Дух (философия). 13
Стихия (философия). 14
Личность. 18
Психология личности. 21
Характер. 26
Темперамент. 27
Соционика. 31
Карты Таро. 47
Герметизм.. 50
Архетип (психология). 54
Персонаж.. 60
Трикстер. 62
Мифология. 66
Сюжет. 88
Игра. 90
Антропоморфизм.. 96
Олицетворение. 98
Воображение. 99
Творчество. 103
Психическое состояние. 109
Психическое расстройство. 111
Список когнитивных искажений. 118
Регрессия (психология). 124
Стресс-анализ. 125
Копинг. 131
Транс (психическое состояние). 137
Интроспекция (психология). 140
Найкан. 141
Душа. 142
Аддикция. 148
Боль. 153
Агрессивное поведение. 158
Агрессивность. 162
Эмоция. 164
Эмоциональный процесс. 170
Настроение. 173
Чувство. 174
Восприятие. 175
Ощущение. 181
Ум.. 185
Мышление (психология). 191
Самопознание. 204
Сознание. 208
Философия сознания. 213
Интуиция. 224
Способности. 227
Непредубежденность. 231
Открытый индивидуализм.. 234
Солипсизм.. 240
Реальность. 248
Внутренний мир. 255
Роза Мира. 256
Законы Мироздания. Закон Свободы Воли. 270
Тонкие тела человека, их виды.. 271
Сущность в круговороте жизни и смерти. 275
Виртуальная реальность. 281
Искусственный интеллект. 288
Мировая душа. 300
Harmonices Mundi 303
Философия музыки. 306
Информация. 314
Память. 320
Интернет. 334
Google Планета Земля. 346
Архитектура. 350
Семь чудес света. 357
Пирамида (архитектура). 361
Секретные объекты.. 367
Военная база. 373
Неопознанный летающий объект. 376
Откровение Поля Хеллье. 391
Космос (философия). 393
Утро России, о чем молчат космонавты?. 409
Луна. 411
Откуда на Луне скелет?. 435
Какого цвета луна?. 437
Почему прекратились полеты?. 439
Скрытая правда о городах на Луне. 439
Мона Лиза или найденный корабль. 444
Марс. 446
Жизнь на Марсе. 480
Какого цвета Красная планета, или кто заставляет Марс краснеть. 486
Полёты в космос. 488
Павший астронавт. 490
Солнце. 492
Солнечная система. 515
Созвездие. 538
Галактика. 546
Список галактик. 568
Млечный Путь. 576
Вселенная. 583
Мультивселенная. 627
Мультивселенная (религия). 629
Космический плюрализм.. 632
Космогония. 636
Земля. 638
Природа. 670
Жизнь. 686
Организм.. 695
Биогенез. 702
Вирусы.. 705
Растения. 737
Другая жизнь. Тихоходки. 744
Насекомые. 746
Мимикрия. 809
Рыбы.. 814
Птицы.. 825
Животные. 892
Млекопитающие. 899
Анатомия и физиология млекопитающих. 942