 |
|
ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ
Железистые эпителиальные ткани образованы клетками - гландулоцитами, высоко специализированными на функции секреции. Секреция включает процессы внутриклеточного биосинтеза и выведения за пределы клетки макромолекул – секретов, обеспечивающих разнообразные специфические функции организма. Химическая природа секреторных продуктов различна. Гландулоциты могут синтезировать, накапливать и выделять белки (например, клетки ацинусов поджелудочной железы), липиды (надпочечники, сальные железы), комплексы углеводов и белков (слюнные железы).
Для гландулоцитов характерны все признаки клеток с активно протекающими синтетическими процессами. Ядро гландулоцитов – обычно светлое, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат.
В цитоплазме клеток, синтезирующих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также имеется большое число митохондрий, обеспечивающих энергией процессы синтеза и выделения секрета, и лизосом, удаляющих избыток синтезируемых продуктов. Секреторный продукт нередко оформлен в виде секреторных гранул.
Муцин-секретирующие клетки вырабатывают вязкий слизистый секрет (муцины, или слизи) - смесь гликопротеидов и протеогликанов. Муцины играют защитную роль, а также обладают иммунологической и бактерицидной активностью. Клетки, продуцирующие слизи, представлены в организме человека достаточно широко: бокаловидные клетки, клетки слизистых отделов слюнных желез, клетки выстилки и желез желудка. Характерной особенностью строения этих клеток является полярность. Ядра, обычно уплощенные, расположены в базальной части клетки, где также находится гранулярная эндоплазматическая сеть, где синтезируется белковая основа будущих муцинов. Интенсивно развитый комплекс Гольджи, в котором происходит гликозилирование белков, расположен над ядром. Большую часть апикальной части клетки заполняют крупные секреторные гранулы, содержащие муцины.
Для клеток, синтезирующих стероиды (клетки коры надпочечника, яичника, семенников) характерны хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть (место биосинтеза липидов) и многочисленные митохондрии с тубулярными кристами, а также липидные включения (запас холестерина – исходный субстрат) в цитоплазме.
Клетки, продуцирующие ионы, входят в состав желез желудка (париетальные клетки), желчного пузыря, потовых желез, исчерченных протоков слюнных желез и др. Клетки этого типа характеризуются рядом особенностей строения. Их плазматическая мембрана имеет многочисленные складки и микроворсинки, увеличивающие активную поверхность. Некоторые клетки содержат разветвленные внутриклеточные секреторные канальцы. В складчатых зонах сосредоточены мембранные ионные каналы, через которые осуществляется активный транспорт ионов. Вблизи активных зон многочисленны митохондрии, снабжающие ионные каналы АТФ.
Секреторный цикл
Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы:
· фаза поглощения исходных веществ – субстратов для синтеза секреторного продукта (аминокислоты, моносахара, и др.) – обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазматической мембранной базального полюса клетки;
· фаза синтеза секрета связана с деятельностью гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (для белковых секретов), агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий с тубуло-везикулярными кристами (для липидов и стероидных веществ). Синтезированный продукт нередко «дозревает» под воздействием различных ферментов в комплексе Гольджи или внутри секреторных гранул.
· фаза накопления секреторного продуктаобычно проявляется в цитоплазме гландулоцитов нарастанием содержания секреторных гранул. Секреторные гранулы образуются в комплексе Гольджи и представляют собой мембранные пузырьки, содержащие секреторный продукт. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикального полюса клеток экзокринных желез и у базального – в клетках эндокринных желез.
· фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами. Наиболее часто происходит экзоцитоз содержимого секреторных гранул путём слияния мембраны их гранул с плазмолеммой и выделения секрета за пределы клетки. Некоторые секреты (например, стероидные или тиреоидные гормоны) выделяются из клетки путём диффузии.
Фазы секреторного цикла могут в различной степени перекрываться, особенно в условиях непрерывной секреции. Для прерывистой секреции характерны более четкая последовательность фаз цикла и наличие фазы покоя (восстановления) после выведения порции секрета.