Главная | Обратная связь

Морфофункциональные структуры произвольного управления

К настоящему времени физиология накопила множество разнообразных сведений о причастности тех или иных участков головного мозга к механизмам произволь­ного управления. О большой сложности сенсорных аппаратов произвольных дви­жений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и дру­гие отечественные физиологи, показавшие, что произвольные движения — это движения, базирующиеся на самых различных видах афферентации, среди кото­рых базальной является кинестетическая афферентация. Этими работами была опровергнута точка зрения, что произвольное управление движениями зависит только от эффекторных двигательных центров.

А. Р. Лурия [1957], изучая больных с локальными поражениями головного моз­га, уточнил конкретный состав тех корковых зон, которые участвуют в мозговой организации произвольных двигательных актов. К ним относятся: премоторный и префронтальный участки коры, с помощью которых осуществляется организация движений во времени, программирование движений и контроль за выполнением программы; постцентральная теменная зона, обеспечивающая анализ кожно-кине-стетической афферентации, поступающей от органов движения; задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают движение с участием зрительного контроля, создают пространственную организа­цию движения; височные зоны (прежде всего левого полушария) не только обеспе­чивают слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвуют во всех происходящих с участием речи (внешней и внутренней) двигательных актах. Таким образом, в произвольном управлении двигательными актами могут принимать уча­стие многие корковые зоны.

К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений от­носятся две взаимосвязанные и в то же время в определенной степени автоном­ные двигательные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.

Пирамидная системафилогенетически более молодая, и ее развитие у челове­ка обусловлено прежде всего возникновением произвольных движений. Она со­стоит из двух путей: латерального, переходящего на противоположную сторону в спинном мозге, и вентрального, идущего без перекреста. Двигательные пирамид­ные клетки обнаружены во многих областях коры (4-е, 6-е и 8-е поля прецентраль-ной коры и 1-е, 2-е и 3-е поля постцентральной коры). От клеток Беца в 4-м поле отходят длинные аксоны, заканчивающиеся в основном на промежуточных (вста­вочных) нейронах спинного мозга. Одни из них хорошо миэлинизированы и пред­положительно принимают участие в фазических (собственно исполнительных) компонентах произвольных движений. Слабо миэлинизированные волокна, веро-

88Глава 3. Психофизиологические механизмы произвольного управления поведением...

ятно, осуществляют тонические (фоновые, настроечные) изменения в мышцах при мысленном представлении произвольных движений.

Кроме 4-го моторного поля, известного еще с опытов Фритча и Гитцига в конце XIX в., в середине XX в. выделены дополнительные моторные зоны (У. Пенфилд, Г. Джаспер [1958]), раздражение которых вызывает у человека не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целые комплек­сы движений.

Выявлены и зоны коры, раздражение которых прекращает начавшееся движе­ние («подавляющие области коры»). Они расположены спереди от 4-го, 8-го и 19-го полей и сзади от 2-го поля. На внутренней поверхности полушария находит­ся подавляющее поле 24s.

Экстрапирамидная системаявляется более древней, чем пирамидная. К кор­ковому отделу экстрапирамидной системы относятся те же поля, которые входят в корковое ядро двигательного анализатора (1-е, 2-е, 6-е и 8-е), кроме 4-го поля, включающегося только в пирамидную систему. Подкорковый отдел этой систе­мы сложный, он состоит из нескольких образований: стриопаллидарной системы (с хвостатым ядром, скорлупой и бледным шаром), поясной коры, черной субстан­ции, мозжечка, различных отделов ретикулярной формации и других подкорко­вых структур.

Пирамидная система ответственна за регуляцию дискретных, точностных (до­зированных во времени и пространстве) движений, полностью подчиненных про­извольному контролю. Она управляет комплексными пространственно организо­ванными движениями, в которых участвует все тело.

Экстрапирамидная система ответственна преимущественно за регуляцию то­нуса, т. е. того фона, на котором осуществляются фазические кратковременные двигательные акты. Экстрапирамидная система управляет, в основном, непроиз­вольными компонентами произвольных двигательных актов, к которым относят­ся поддержание позы, регуляция физиологического тремора, врожденных коор-динаций, пантомимика, мимика.

Таким образом, произвольные двигательные акты осуществляются с участием как произвольных, так и непроизвольных мозговых механизмов, которые образу­ют единую функциональную систему. Этот факт нашел отражение в представле­ниях Н. А. Бернштейна [1966] об уровнях построения движений.

Согласно его концепции, любое движение — сложная многоуровневая систе­ма, где каждый уровень имеет собственную афферентацию и собственный набор регулируемых параметров. Выделенные Н. А. Бернштейном пять уровней (руб-роспинальный, таламопаллидарный, пирамидно-стриальный, теменно-премотор-ный и корковый «символический») объединяют произвольные и непроизвольные механизмы управления двигательным актом в единую систему.

Первый и второй уровни ответственны за непроизвольную регуляцию тонуса, тремора, синергий, автоматизмов (врожденных координаций), третий — пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в которых уча­ствуют как все туловище (ходьба, бег, прыжки и т. д.), так и отдельные части тела, в частности — руки (предметные действия, письмо, рисование), мышцы лица (ми­мика), речевого аппарата (устная речь) и т. д.

3.6. Морфофункциональные структуры произвольного управления 89

Произвольное управление связано и с организацией произвольного внимания. В этом принимают участие особые «адверзивные» зоны коры больших полушарий: премоторная и теменно-затылочная (поля 6-е, 8-е и 19-е).

Поскольку произвольное управление связано с мотивацией, а последняя обес­печивается работой лобных долей больших полушарий (А. Р. Лурия, П. В. Симо­нов), то можно сказать, что произвольное управление зависит от работы практи­чески всей коры головного мозга.

Канадский нейрофизиолог В. Пенфилд выдвинул оригинальную теорию о цент рэнцефалической системе, включающей в себя таламус и ретикулярную формацию с идущими от нее к коре головного мозга неспецифическими проекционными си­стемами. «Моторное поле коры, — писал В. Пенфилд, — является “платформой при­бытия и отправления импульсов”. Его функция заключается в проведении и воз­можном преобразовании с помощью вторичных моторных полей потока импульсов определенного характера, которые возникают в центрэнцефалической системе и предназначены для скелетных мышц» [Пенфилд, Робертс, 1964, с. 30–31]. По мне­нию автора, центрэнцефалическая система является тем главным органом, откуда исходят все волевые, осознаваемые человеком поведенческие акты. Различные же корковые поля включаются в акт сознания лишь по мере надобности в каждом кон­кретном случае.

Эти представления В. Пенфилда о сознании и произвольной регуляции встре­тили возражения как среди наших, так и среди западных ученых.

В частности, критики отмечают, что попытка доказать непричастность коры головного мозга к волевым актам с помощью электрического раздражения отдель­ных мозговых участков вряд ли правомерна, так как получающиеся при этом дви­гательные реакции не могут считаться эквивалентом истинно произвольных дви­жений.

Глава 4