Главная | Обратная связь

Каналізація розвитку

Якщо процес розвитку каналізований, він стійкий до дії зовнішнього тиску, що могли б відхилити його від нормального шляху. Якщо фенотиповий продукт розвитку адаптивний, то можна передбачити, що добір сприяв каналізованим генотипам, тобто генотипам, що призводять до розвитку однієї й тієї ж ознаки в різних середовищах. Каналізація розвитку являє собою консервативну силу еволюції. Каналізований онтогенетичний розвиток стійкий до радикальних змін. Генні мутації чи рекомбінації, що корінним чином змінюють нормальний розвиток, будуть еліміновані. Зберегтись можуть лише ті генетично детерміновані зміни онтогенезу, що означають відносно невеликі зсуви в процесі розвитку. Передуюча морфологічна структура обмежує діапазон генних мутацій і рекомбінацій, що можуть сприяти адаптації. зміна середовища, відповідно поява нової ознаки, каналізація розвитку в силу своєї консервативності може виявитись фатальною. На ювенільних стадіях онтогенезу зазвичай відсутні спеціалізовані ознаки, характерні дорослим особинам. Зміни швидкості розвитку, що ведуть до педоморфозу, можуть винести групу на новий напрямок розвитку. ( педоморфні ознаки серед рослин и тварин – еволюція йшла по цьому шляху досить довго) Каналізована територія, що включає ближні території наз. креолом. Взаємозв’язок креолів веде до каналізації (автономізація) всього розвитку онтогенезу. Головний діючий агент – природній добір, що виступає в ролі каналізаційного добору, що передбачає виникнення стандартного фенотипу в різних умовах. Процеси онтогенетического формоутворення (морфогенези), що ґрунтуються на різних генотипах, направляються стабілізуючим добором у певні русла, що ведуть до формування оптимального фенотипу (за допомогою поширення в популяції відповідних генів-модифікаторів). К. Уоддінгтон назвав такий стан каналізованістю процесів морфогенезу. Пр. стрілолист в залежності від глибини в товщі води має різні форми листової пластинки.

114. Балансуючий добір. Роль

В 1970р.Добржанський запропонував балансуючий добір - комплекс регуляторних селективних процесів, що регулюють генетичну мінливість, більша частина якої адаптивно-сприятлива. Вважає, що це всі випадки, коли рушійний добір не призводить до виникнення нових морфологічно-фізіологічних адоптацій і життєвих форм, як наслідок – збільшення генетичного різноманіття особин популяції. Цей тип не створює нових форм, але й не зберігає стару норму!

115. Стабілізуючий добір(підтримуюча роль, приклади)

Якщо умови зовнішнього середовища тривалий час залишаються стабільними, пристосованість виду до цих умов поступово вдосконалюється, поки не досягне певного оптимуму. Досконалість усякого пристосування, зрозуміло, відносно, звичайно можливий і більше високий ступінь пристосованості до даних умов. Однак еволюційні можливості всякого конкретного генофонду, що пристосовуються добором до даних умов середовища хоча й великі, але обмежені спектром можливих мутаційних змін. Тому раніше або пізніше при сталості умов середовища й при відсутності конкуренції з екологічно близькими формами генофонд даного виду оптимизується стосовно існуючих умов. Із цього моменту на популяцію починає діяти стабілізуючий добір, що сприяє збереженню оптимального генофонду, на базі якого формуються оптимально пристосовані до даних умов фенотипи, які стають переважними в популяції. Стабілізуючий добір спрямований проти крайніх варіантів мінливості, спостережуваних у популяції, і сприяє консервативній частині останньої. У результаті середня величина (середній стан) ознаки залишається з покоління в покоління незмінної. Стабілізуючий добір веде до більшого фенотипічної однорідності популяції й до стабільності спектра її мінливості. И.И.Шмальгаузен, що розробив концепцію стабілізуючого добору, підкреслив, що в таких умовах генофонд виду продовжує змінюватися за рахунок нагромадження мутацій, фенотипічний прояв яких взаємно нейтралізується (важливу роль у цьому грають гени-модифікатори), а також за допомогою нагромадження в гетерозиготному стані рецесивных мутацій. Таким чином, генофонд виду збагачується новими аллелями, які, залишаючись схованими, збільшують мобілізаційний резерв мінливості, що підвищує стійкість виду до можливих змін зовнішніх умов.

116. Розподільчий ефект добору, приклади

Організми частіше виживають до найкраще пристосованих умов середовища. Добір формує локальні популяції, лише там, де може вижити. Ареал будь-якого виду обмежений зоною безумовної елімінації.

Пр. Європейський наземний равлик (Сераеа nemoralis) звичайна в різноманітних місцеперебуваннях - у лісах, на лугах, у живоплотах - в Англії й Західній Європі. У популяціях цього равлика звичайно спостерігається поліморфізм по фарбуванню раковини, що може бути буре, рожеве або жовто. Фарбування раковини детермінується поруч множинних аллелей, серед яких найбільшою домінантністю володіють аллель бурою, а найбільшою рецесивністю - аллель жовтого фарбування. Цвіт раковини відіграє важливу роль у захисному фарбуванні цих равликів. Дрозди й інші птахи знаходять равликів за допомогою зору й знищують значно більшу частку особин, фарбування яких контрастує із фоном, чим особин із криптичним фарбуванням. Одне з місцеперебувань Cepaea nemoralis — густі букові ліси. Для цих лісів характерна підстилка із червоно-бурих опалих листів, що цілий рік має приблизно однаковий вид. Тут фарбування равликів з бурими й рожевими раковинами виявляються заступницької, і ці форми тут звичайні. Равлика з жовтою раковиною в букових лісах зустрічаються рідко, але вони звичайні на зелених лугах Cepaea nemoralis зустрічається ще в одному місцеперебуванні в змішаних листяних лісах. У цих лісах характер тла змінюється зі зміною пір року. Перед весною підстилка буває бурою від опалих листів, але до літау вона стає зеленою. Селективна цінність раковин різного цвіту тут також змінюється зі зміною пір року. Перед весною буре й рожеве фарбування краще захищають від знищення птахами, а влітку ця перевага переходить до жовтих равликів. У поліморфних популяціях равликів, що живуть у листяних лісах, протягом року відбуваються циклічні зміни відносних частот різних форм Фарбування раковини несе не тільки захисні функції. Жовта форма, очевидно, легше переносить екстремальні температури, як високі, так і низькі, чим рожева. Більша стійкість жовтої форми до коливань температури, звичайно, повинна давати їй перевага у відкритих лугових місцеперебуваннях.

117.Накопичуючи роль добору, приклади

Виявляється в збереженні відхилень, що призводять до найкращих адаптацій, саме вони й передаються нащадкам. Ортоселекція – добір за даною ознакою довго діє і ознака внаслідок підсилюється. Призводить до перебудови взаємопов’язаних ознак, отже перебудови усього організму – спів добір системи ознак. Пр. Коли в сорокових і п'ятидесятих роках у медицині вперше стали застосовувати пеніцилін, стрептоміцин й інші антибіотики, вони були ефективні відносно хвороботворних мікроорганізмів навіть у невеликих дозах. Однак незабаром після того як застосування антибіотиків розширилося, їхня ефективність початку знижуватися й для досягнення бажаних результатів доводилося використати більше високі дози. Існують штами бактерій, стійкі до антибіотиків і чутливі до них. Поява стійких штамів обумовлено спонтанними мутаціями, що виникають із деякою низькою частотою. Таким чином, застосування антибіотиків у низьких або помірних дозах пускає в хід процес добору, благосприятливий появі стійких штамів. Такі мікроеволюційні зміни були виявлені в лабораторних експериментах. Прикладом служить селекційний експеримент, проведений на одному зі штамів Micrococcus pyrogenes aureus (Staphylococcus aureus) — патогенної бактерії, що викликає нагноєння ран і харчові отруєння. Вихідна популяція, від якої відбувся цей штам, була чутлива до різних антибіотиків, і її ріст придушувався дуже незначними дозами цих речовин. Изоляти, виділені з вихідної популяції, підтримували й вирощували послідовно на середовищах, що містили пеніцилін й інші специфічні антибіотики в зростаючих концентраціях. У результаті в різних штамів виникла стійкість до цих антибіотиків. Найбільше підвищення стійкості відбувалося протягом перших 10-20 пересівань, після чого стійкість зростала більш повільно. У звичайних умовах, тобто при відсутності в середовищі антибіотиків, чутлива форма, таким чином, перевершує стійку. Видалення антибіотиків з культурального середовища приводить до добору у зворотному напрямку, тобто на збереження чутливої форми.

118.Творча роль природного добору на генотиповому рівні

«Виживають найбільш пристосовані, адже вони найбільш пристосовані»Природній добір відповідає за сумування малих відхилень. Антидарвіністи приписували добору роль механічного сита. Відповідно, добір не створює, а лише «сортує» існуючі в популяціях зміни.(враховуючи лише елімінуючі його функції) Визначення добору, як диференційного розмноження особин з різними генотипами тісно пов’язане з його творчою роллю. Один и той самий матеріал (спадкова мінливість) в залежності від умов і напрямку добору може призвести до різноманітних адаптацій. Дію добору можна порівняти зі скульптором: добір складає нескінченно багато змін, створюючи адаптації і види, лишаючи можливості розмноження лише найменш вдалих. Направленість в дії добору виникає стихійно, але у доборі є практично необмежений ліміт часу (мільйони і мільярди років) і величезна кількість різноманіття матеріалу для роботи. Формування будь-якого генотипу проходить під дією добору, що перетворює усю спадкову мінливість ознаки (адаптації) можуть складатися під впливом добору в результаті складання найрізноманітніших генів. Кожний ген відбирається і накопичується не сам по собі, а в системі з іншими в цілісному генотипі, як букви в словах и слова в реченнях. Добір формує ознаки и властивості, шляхом інтегрування окремих випадкових відхилень з незначною адаптивною цінністю. Саме добір, а не мінливість створює нові адаптації не можуть виникати, а існуючі зберігатися. В результаті дії добору відбувається еволюція генотипу, перетворення мінливості (якщо нова мутація випадкова, то вона не сприймається) Виникнення мутацій не залежить від добору, а залежить їх накопичення і рекомбінація.

119.Творча роль природного добору на фенотиповому рівні

Формування будь-якого генотипу проходить під дією природного добору, що перетворює усю спадкову мінливість . Це веде до змін фенотипу, тобто до появи всіх властивостей організму. Природній добір на відміну від штучного ніколи не веде до накопичення ознак, шкідливих для виду. Природній добір спрямований на кожному з етапів еволюції, визначається успіхом в боротьбі за існування. Основа - становлення адаптивних модифікацій, вони є буфером між популяцією і середовищем. Творча роль дає:

1. перебудова мінливості

2. еволюція процесів індивідуального розвитку

3. виникнення нових адаптацій

4.еволюція популяцій, диференціювання видів і видоутворення.

120.Генокопіювання (фенокопіювання). Приклади

Генотип - сукупність усіх генів організму, а фенотип – сукупність його властивостей і характеристик. Будь-який генотип здатний дати початок визначеному фенотипу, кожний з яких реалізується в визначених умовах середовища. Фенотипові реакції на нормальні зміни умов середовищі носять пристосувальний характер. Пр. листя рослин, що знаходяться на світлі і в темряві. (площа останніх збільшена, для збільшення площі для фотосинтезу) один і той самий генотип здатний забезпечити розвиток листя цих 2 типів. Фенотипові модифікації зберігають організм від стресових впливів середовища, створюють буфер, що протидіє добору.

Дарвін часто вивчав роль творчого добору шляхом порівняння його зі штучним. Пр досліження Цингером льняного рижика – буряна в посівах льону. Аналіз показав, що він утворюється під впливом несвідомого і природного добору з ярового рижика, що розводили в культурі для отримання олії. Насіння ярового рижика заносились в посіви льону людиною чи природнім шляхом. При вирощуванні його в густих і зволожених ділянках вже в першому поколінні вони набувають особливостей, характерних льняному рижику (збільшується висота стебла), ці зміни хоч і не успадковуються, але визначають можливість збереження схожих мутацій ( в подальшому заміна генокопій генокопіями)

121.Біохімічні та імунологічні критерії виду, застосування

Це особливості будови і складу макромолекул і перебіг певних біохімічних реакцій, характерні для особин певного виду. Пр. близькі види відрізняються білковим складом. Цей критерій відносять до похідних критеріїв. Відомо, що синтез високомолекулярних речовин характерний лише для окремих груп видів. Пр по можливості утворювати і накопичувати алкалоїди розрізняють види рослин в межах родин пасльонових, лілійних, обхідних. Тонка будова молекул гемоглобіну і інших пігментів дуже схожа в систематично близьких видах Інсулін знайдений лише в хордових. По розміщенню в його молекулі амінокислот всі ссавці однакові, і різняться лише невеликими ділянками. Але існує велика внутрішньовидова мінливість майже усіх біохімічних, фізіологічних і імунологічних показників., починаючи від теплостійкості тканин…до послідовності амінокислот і окремих ділянок ДНК. Пр.різке підвищення виділення сечової кислоти в сечу у одної з порід собак. Отже, біохімічна ознака, характерна підряду може бути не характерна для групи популяції одного з виду, що входить в цей підряд. Біосинтез одних і тих самих амінокислот може здійснюватися однаковими шляхами у настільки далеких видах, як E.coli i Neurospora crassa. Імунологічно види виділяють за серологічними тестами (реакції Са преципітації з тестовими антигенами, щоб встановити спорідненість порівнювальних вибірок організму, встановлюють в основному індивідуальну специфічність білків)

122.Вільне схрещування як критерій виду, застосування

Цілісність виду забезпечується можливістю вільно схрещуватися і давати плодюче потомство. Можливість визначення виду саме за допомогою цього критерію полегшує роботу, порівняно з визначенням по генетичному критерію. Його відносять до похідних критеріїв, адже він не враховує форми без статевого процесу, агамним, амфіміктичним, партеногенетичним формам. Відповідно велика кількість видів прокаріот, нижчих еукаріот без статевого процесу, а також деякі спеціалізовані форми еукаріот, серед тварин і рослин, що втратили вторинно здатність до розмноження. Цей критерій не прийнятний і для видів в часі, о оцінювати ступінь репродуктивної популяції між популяціями різних поколінь важко. Не можливо використовувати цей критерій для вимерлих форм усіх таксонів. Трудність використання цього критерію ще пов’язана з тим, що особини близьких видів в певних умовах можуть вільно схрещуватися між собою і давати плодюче потомство. За виключенням певної гібридної зони, між такими видами порушень будови обох видів як самостійних генетичних систем не проходить. Пр. болвани (вовки і собаки можуть вільно схрещуватися і давати потомство), підлиски..

123. Генетичний критерій вид, застосування

Відноситься до первісних критеріїв виду. Вид - генетично замкнена система, що складається з генетичних підсистем популяції. Це головний критерій виду, бо саме він визначає цілісність виду. Він характеризує вид, як якісний етап еволюції. Основний критерій виду заклечається в його генетичній спорідненості. Єдність виду заснована на можливості невіліровок, що виникають в популяції шляхом схрещування. Як би не були ізольовані окремі популяції і підвиди, потік генетичної інформації між ними завжди існує. Навіть одиничні міграції окремих особин повторюються на протязі сотень і тисяч поколінь, створюють потік генів. Це забезпечує інтеграцію відносно ізольованих генофондів окремих популяцій. При відсутності обміну гаметами (агамні, облігатнопартеногенетичні і само запліднюючі форми) не виникає такої генетичної єдності, що становить труднощі при розмежуванні видів. Єдність виду не порушується навіть, якщо межі між сусідніми видами нечіткі. (особини близьких видів схрещуються між собою) За виключенням певної гібридної зони, порушень будови видів не відбувається – види – генетично стійкі системи критерій.

124.Географічний критерій виду, застосування

Полягає в тому, що популяції одного виду займають певну частину біосфери (ареал), яка відрізняється від ареалів близьких видів. Підкреслює обмеженість видового ареалу – доступність екологічних умов і наявність самої території, де він адаптований. Існує дискретний комплекс умов, до яких вид виявляється пристосованим. Цей критерій відносять до первісних, дуже часто, об’єднуючи з екологічним. Розмір ареалу, його форма, розміщення в біосфері – важливі видові ознаки. Для кожного виду характерні власні межі умов життя, своя історія розвитку (що визначає розмір і характер ареалу), специфічні взаємодії з видами-конкурентами. Але цей критерій не можна рахувати універсальним, оскільки існує безліч видів з практично співпадаючими ареалами. Пр. ареал кедрового стланніка співпадає з ареалом берези Міддендорфа, пушистого тополя та даурської лиственниці. (історичний розвиток мабуть йшов паралельно , відображаючи спільність історичних умов формування визначених природних зон) Види-космополіти, ареал яких охоплює величезні площі біосфери Пр.дельфін касатка.

Визначення ареалу відсутнє для видів, що швидко розселяються, оскільки межі ареалу змінюються дуже швидко і непередбачуване. Пр. міський горобець, домашня муха, багато рудеральних рослин.

125.Дайте визначення первинних і похідних критеріїв виду, застосування

Біологічний вид — загальна сукупність всіх рас — являє собою найбільш важливу популяционную систему в природі й в еволюційній біології. Його можна спостерігати повсюдно — у межах біотичних співтовариств й у межах природних груп. Так, сімейство оленів (Cervidae) у Північній Америці складається з наступних добре виражених видів: білохвостий олень, олень-вапіті, американський лось, кариб (Rangifer tarandus), у Європі в це сімейство входять лань, шляхетний олень, козуля, лось, північний олень (інша раса Rangifer tarandus), а колись ще й Megaloceros hibernicus.

Біологічні види зберігають відособленість завдяки механізмам репродуктивної ізоляції, які запобігають або сильно знижують обмін генами між ними. Критерії використовують для порівняння видів в добре вивчених групах організмів. Критерії – ті ознаки, точки, щоб виділити межу, відокремити види. Виділяють первісні і похідні. Первісні прямо відображають відокремленість групи, а похідні відображають степінь відхилень від похідної або первісної форми. Первісні критерії:еволюційний, генетичний, екологічний, географічний. Похідні критерії розглядають ступінь різниці між порівняльними групами, для визначення хіатосу (межі ознак, що виявляються в співставленні ознак) Виділяють такі похідні критерії: морфологічний, імунологічний, кардіологічний, критерій електрофорезу білків, геносистематичний критерій і інші. Щоб точно встановити межі існування одного виду і появи другого необхідно користуватися не одним, а якомога більшою кількістю критеріїв.

126.Еволюційний критерій виду, застосування

Вид – єдине ціле, поки всі складові популяції еволюціонують взаємопов’язано – обмінюючись генами і взаємно обумовлюють існування одна одної. Належить до первісних критеріїв виду. Вид – центральний і головний етап еволюції, це найменша неділима генетично стійка система в живій природі. З іншого боку – вид динамічний, має розпливчасті межі, лабільний. Будь який вид розсипається на безліч популяцій в природі, кожна з яких входить в свої конкретні біогеоценози, займає певне місце в ланцюгах живлення і потоках енергії. Вони обмінюються генетичним матеріалом результаті міграції окремих особин. Якщо виникає еволюційний бартер, то всередині такої популяції виникає 2, кожна з яких виявляється генетично стійкою. У випадках філетичної еволюції ( без дивергенції) не спрацьовує.

127.Екологічний критерій виду, застосування

Єдність і еволюційна судьба виду забезпечує його специфічне місце в біогеоценозах. В природі не має 2 видів з однаковим набором адоптацій. Це різноманіття робить кожний вид унікальним і створює можливість до формування кожним своєї екологічної ніші, як суми екологічних ніш окремих видів, що формують популяцію. Екологічна ніша – це результат взаємодії популяції певного виду та екологічних факторів в екосистемі. Вона визначає чисельність і густину популяції, їхні просторові та часові зміни, місце виду в ланцюгах живлення, просторове розташування в біогеоценозах.. Поняття екологічного критерію виду охоплює усі й інші первісні критерії виду. Пр. деякі морфологічно близькі види паразитних червів різняться за місцем існування в організмі хазяїна, що різні для кожного виду, часто види-близнюки квіткових рослин, що зростають в одній екосистемі, чітко різняться термінами цвітіння.. Правило Гауса : 2 види не можуть займати одну й ту ж екологічну нішу на території. Цей критерій встановлює різницю між підвидом і видом (підвид ще займає екологічну нішу предкового виду, а новий вид переходить на нову - зміна рівнів адаптації) Екологічна ніша фактично і формується даним видом! Але важко виявити (визначити межі) екологічної ніші. Вона не може існувати поза видом, виникає і зникає разом з видом. Поза видом можуть існувати лише екологічні зони (зони лісів, пустель..

128.Каріологічний критерій виду, застосування

Каріотип – сукупність при знаків хромосомного набору (число, розмір, форма хромосом), що характерна для того чи іншого виду. Сталість кожного виду підтримується закономірностями мітозу і мейозу. Зміни каріотипу можуть проходити внаслідок хромосомних чи геном них мутацій. Зазвичай опис хромосомного набору проводиться на стадії метафази чи пізніше профази і супроводжується підрахунком числа хромосом, морфометрією, ідентифікацією центром ери, ядерцевого організатора, супутника. Велике розповсюдження отримало виявлення особливостей будови хромосом завдяки диференційному зафарбуванню їх окремих ділянок специфічними фарбами. Результати каріотипу представляють в вигляді ідіогрм, цитологічних карт, каріограм. Проаналізовані каріотипи багатьох тисяч рослин, тварин, людей. Порівняльний аналіз каріотипів широко використовується в систематиці (каріосистематика). Виділення видів здійснюється на основі порівняння каріотипів особин, або вибірок особин з певних груп. Використовують особливо для видів двійників(види, з малою стелінню морфологічних відмінностей, пр. види-двійники серед малих гризунів) Пр. каріотип людини і шимпанзе.

129. Монотипічні, політипічні та поліморфні види. Їх особливості

1. Політипічні види – на широкому ареалі –варіація фенотипу

Підвиди жовтої трясогузки та комплекс форм великих білоголових мартинів (чайок)

2.Поліморфні види -- У богомолів існують дві морфи: зелена і бура. Перша менш помітна на зелених частинах рослин, а друга на гілочках та сухій траві.

Кам’янка-плешанка

Іспанська кам’янка (білогорла морфа)

Іспанська кам’янка (чорногор-ла морфа)

Гібридогенний поліморфізм іспанської кам’янки

3. Монотипічні види – глуха форм (усі білі квадрати)

130. Морфологічний критерій виду. Його застосування.

Морфологічний критерій виду базується на зовнішній та внутрішній спорідненості особин одного виду.

Одні близькі види відрізняються морфологічно дуже помітно, інші — абсолютно невловимо. Прикладів першого роду дуже багато.

Другий відомий приклад відноситься до комплексу видів-двійників, раніше об'єднуваних під назвою «малярійний комар» (Anofeles maculipennis). Спостереження показали, що він зустрічається і в тих районах Європи, де малярії ніколи не було, крім того, в одних частинах він вважає за краще годуватися на людині, а в інших — виключно на домашніх тваринах; у одних районах він розмножується в солонуватій воді, в інших — тільки в прісній і т.д. Вивчення показало, що існує не один, а шість видів-двійників. Зовні вони майже невиразні, відомі поки відмінності стосуються особливостей структури яєць, числа і галуження волосків на кінцівках личинок.

Отже, ступінь морфологічних відмінностей між видами не може служити надійним критерієм їх видової самостійності: іноді свідомо різні види практично не відмінні за морфологічними ознаками.

131. Наведіть приклади утворення міжвидових гібридів. Які наслідки може мати цей процес

Мул, лошак, (осли з конями), зебра і кінь, тигр і лев, як і корова.