 |
|
Посткопулятивні (постзиготичні) механізми ізоляції
Післякопуляційні перешкоди
1. Несумісність
а) до запліднення
б) після запліднення
2. Нежиттєздатність гібридів
3. Стерильність гібридів
а) генна
б) хромосомна
з) цитоплазматична
4. Руйнування гібридів
149/153 Етологічна ізоляція. Наведіть приклади
Велике значення у виникненні і підтримці біологічної ізоляції у близьких форм має етологічна ізоляція — ускладнення спарювання, обумовлені особливостями поведінки. Розкрита велика різноманітність і розповсюдження способів етологічної ізоляції у тварин. Можливо, у тварин етологічні механізми — найбільш обширна група з докопуляційних ізолюючих механізмів. Нікчемні на перший погляд відмінності в ритуалі залицяння і обміні зоровими, звуковими, хімічними подразниками перешкоджатимуть продовженню залицяння. Такий у загальних рисах механізм етологічної ізоляції.
150. Порівняйте різні типи видоутворення
Основні способи видоутворення.
1. Алопатричне видоутворення (географічне) - новий вид виникає з
одної групи чи груп суміжних популяцій, розташованих на периферії
ареалу вихідного виду.
а) при алопатричному видоутворенні нові види можуть виникнути
шляхом фрагментації, розпаду ареалу широко розповсюдженого виду.
б) інший спосіб алопатричного видоутворення - при розселенні
вихідного виду, в процесі чого більш віддалені від центру розселення
природні популяції, інтенсивно перетворюючись в нових умовах, стають
родоначальниками видів.
В основі алопатричного видоутворення лежать і інші форми просторової ізоляції. Цей тип видоутворення відносно повільний, відбувається на протязі сотен тисячолітть.
2. Симпатричне видоутворення - новий вид виникає всередині ареалу
вихідного виду.
а) при швидкій зміні каріотипу
б) шляхом гібридизації з наступним подвоєннням числа хромосом —
алополіплоїдія (гібридне видоутворення).
в) винекнення нових форм в результаті сезонної ізоляції.
Для симпатричного видоутворення характерним є винекнення нових видів морфологічно близьких до вихідного.
3. Філетичне видоутворення - новий вид виникає шляхом поступових
змін одного й того ж виду у часі, без дивергенції вихідних форм. При
філетичному видоутворенні, вид в якому змінюючись в черзі поколінь,
перетворюється новий вид, який можна виділити, співставляються
морфологічні характеристики цих груп.
В чистому вигляді філетична еволюція можлива лише як ізольована та спрощена видозміна еволюційного процесу на одному відрізку життя виду
151. Що таке часова (хронологічна) ізоляція. Наведіть прикладиТимчасова ізоляція, подібно до будь-якої іншої форми репродуктивної ізоляції, може бути повною або частковою. У споріднених видів рослин, що виростають на одній і тій же території, піки цвітіння нерідко доводяться на різний час, але періоди цвітіння перекриваються, тобто, має місце часткова сезонна ізоляція.
152. Що таке географічна ізоляція. Наведіть приклади
Просторова ізоляція може існувати в різних формах: водні бар'єри розділяють населення «сухопутних» видів, а бар'єри суші ізолюють населення видів-гідробіонтів, піднесеності ізолюють рівнинні популяції, а рівнини — гірські популяції і т.д. Порівняно малорухливі тварини — наземні молюски на Гавайських островах, в кожній з долин виникає самостійна популяція з своїми специфічними особливостями.
Виникнення територіально-механічної ізоляції пояснюється історією розвитку видів на певних територіях. У приведених випадках основною причиною ізоляції стало настання льодовиків. За час, що пройшов після льодовиків, ізольовані форми ще не придбали значних морфофізіологічних відмінностей і відносяться до єдиних видів. Подальші дослідження можуть показати, що це форми вже виниклого видового рангу. Повній ізоляції" впродовж життя десятків тисяч поколінь зазвичай буває достатньо для виникнення видів.
В даний час у зв'язку з діяльністю людини в біосфері все частіше і частіше виникає подібна просторова ізоляція окремих популяцій всередині дуже багатьох видів. Типовим прикладом стало виникнення в Євразії до початку XX ст. розірваного ареалу у соболя— результат інтенсивного промислу. Звичайне виникнення подібного розірваного ареалу служить небезпечним симптомом можливого зникнення виду.
Просторова ізоляція може виникнути усередині видів малорухливих тварин і рослин, не розділених помітними фізико-географічними бар'єрами.
154. Що таке ізоляція спричинена морфо-фізіологічною несумісністю. Наведіть приклади
Важливим ізолюючим механізмом, що утрудняє схрещування близьких видів, виявляється виникнення морфофізіологічних відмінностей в органах розмноження (морфофізіологічна ізоляція).
Розвиток складних формою квітів у ряду комахозапильних рослин пов'язаний з пристосуванням квітки до виду комах-обпилювачів.
У тваринних близьких видів відмінності копулятивних органів особливо характерні для деяких легеневих молюсків, комах, а серед ссавців — ряду груп гризунів.
Описані механізми ізоляції зазвичай достатні для запобігання в природних умовах можливості схрещування форм, що належать до різних видів, і пониження ефективності схрещування у внутрівидових форм, що далеко розійшлися в процесі еволюції (підвидів, груп видалених географічних популяцій і т. п.).
155. Що таке ізоляція спричинена несумісністю гамет. Наведіть приклади
Багато водних організмів виділяють гамети у воду. Зовнішнє запліднення залежить при цьому від зустрічі між вільноживучими яйцеклітинами і сперматозоїдами, а їх пересування і з'єднання регулюються біохімічними речовинами, Ці біохімічні атрактанти можуть бути видоспецифічними. В результаті взаємне залучення і запліднення відбуваються між яйцеклітинами і сперматозоїдами одного і того ж вигляду, але не між статевими клітинами різних видів, що знаходяться в одному і тому ж водоймищі. Ця відсутність взаємного залучення у гамет різного походження і створює ізоляцію гамет.
Класичним прикладом ізоляції гамет служить морський їжак Strongylocentrotus, у якого запліднення зовнішнє і відбувається в морській воді. У контрольованих експериментальних умовах, коли суміші гамет поміщали в судини з водою, усередині кожного з двох видів — S. franciscanus і S. purpuratus — вільно відбувалося запліднення; проте міжвидові запліднення були сильно пригнічені
156. Що таке ізоляція спричинена летальністю гібридів. Наведіть приклади
Руйнування гібридів
Допустимо, що якийсь міжвидовий гібрид достатньо життєздатний і плодовитий, для того, щоб розмножуватися. У такому разі F2, В1, F3 та інші подальші покоління нащадків зазвичай міститимуть значну частку нежиттєздатних, субвітальних, стерильних і напівстерильних особин. Ці типи є невдалі продукти рекомбінації, що виникли при міжвидовій гібридизації. Таке придушення потужності і плодючості в гібридному потомстві називають руйнуванням гібридів (hybrid breakdown). Руйнування гібридів — остання ланка в послідовності перешкод, що перешкоджають міжвидовому обміну генами.
Перешкоди, що створюються несумісністю, і нежиттєздатність гібридів
Повернемося до вищих тварин і рослин, у яких відбувається внутрішнє запліднення і зародок розвивається в материнському організмі. Допустимо, що докопуляційні ізолюючі механізми не спрацювали і відбулася копуляція між особинами різних видів або запилення чужим видом. У таких випадках утворенню гібридів можуть перешкоджати різного роду внутрішні перешкоди, вступаючі в дію або в батьківському поколінні, або в F1.
У покритонасінних рослин між запиленням і зростанням проростка проходить багато стадій розвитку. На будь-якій з цих стадій може відбутися блокування обміну генами після міжвидового схрещування.
Схожа послідовність стадій існує у ссавців: запліднення, міграція сперматозоїдів, зачаття, імплантація, розвиток зародка, народження, зростання і розвиток дитинчати. У них також перешкоди до успішної гібридизації можуть виникати на будь-якій стадії тривалого процесу розвитку.
Всі ці перешкоди загалом відомі як: 1) перешкоди, обумовлені несумісністю, і 2) нежиттєздатність гібридів. Де слід проводити межу між цими двома категоріями? Розглянемо дві можливості, кожна з яких має свої переваги і свої недоліки. Головне, про що слід пам'ятати, де б ми не вирішили провести лінію розділу, — це те, що розвиток — безперервний процес, який може бути заблокований на будь-якій з його численних стадій.