 |
|
Лекция 8: Нервные центры
ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ
1. .Понятие о нервных центрах, их свойствах и координации.
2. Доминанта.
3. Торможение, его виды.
1. Рефлекторные реакции в нервной системе осуществляются в результате взаимодействия нейронов. Совокупность нейронов центральной нервной системы, расположенных в различных отделах центральной нервной системы и участвующих в осуществлении определенного рефлекторного процесса или регуляции той или иной функции называют нервным центром.
Основными свойствами нервных центров являются следующие: одностороннее проведение возбуждения, замедление проведения возбуждения, суммация, усвоение и трансформация ритма возбуждения, следовые процессы и утомляемость.
Односторонность проведения возбуждения в нервных центрах связана с синапсами, в которых нервные импульсы проходят только в одном направлении – от пресинаптической к постсинаптической мембране.
Большое значение в деятельности нервных центров является другая особенность проведения возбуждения в его синапсах – замедленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до возникновения потенциалов на постсинаптической мембране последующего нейрона, называется синаптической задержкой. Она включает время прохождения нервного импульса через синапс, развитие возбуждающего постсинаптического потенциала действия и потенциала действия. Этот процесс занимает примерно 1,5 мс. Латентное время рефлекса, представление о котором было дано в предыдущей лекции, определяется в основном длительностью проведения нервного импульса через синапсы, а величина латентного времени рефлекса служит важным показателем функциональной активности состояния нервных центров.
Различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Пространственная суммация нервных импульсов обусловлена наличием огромного количества синаптических нейрональных связей. Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона подпороговых импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона, а в сумме, достигая пороговой величины, вызывающей возникновение потенциала действия в последующем нейроне. Усвоение и трансформация ритма – это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах нервного центра на выходе, относительно числа импульсов, поступающих на вход, т.е. в сторону уменьшения или увеличения. Продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов называют последействием (следовыми процессами), как следствие инерционности нервных центров. Длительность следовых процессов может быть разной (от секунд, минут в центрах спинного мозга, часов, дней – в центрах головного мозга, лет в коре больших полушарий), являясь основой прочности усвоения информации (кратковременной и долговременной памяти).
Утомляемость нервных центров связана с деятельностью синапсов, в частности, с истощением запасов медиатора, когда передача импульсов становится невозможной. Пластичность нервных центров выражается в функциональной изменчивости приспособляемости.
Из содержания предшествующих лекций можно сделать вывод, что согласованное соотношение процессов возбуждения и торможения лежит в основе физиологической регуляции функций организма, обеспечивающей интеграцию различных органов и систем организма.
В основе такой координирующей деятельности нервной системы лежат процессы конвергенции и дивергенции. Конвергенция (от лат. convergo – приближаюсь), схождение различных путей проведения нервного импульса к одному и тому же мотонейрону, как общему конечному пути многочисленных нервных структур, связанных с моторной функцией центральной нервной системы (Ч. Шеррингтон). Конвергенция может обеспечивать участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях.
Дивергенция (от латин. divergentia – расхождение) - способность нейронов устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками, при этом она может участвовать во многих нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов.
В центральной нервной системе постоянно происходит взаимодействие возбуждения и торможения различных функций, что выражается процессами иррадиации и индукции. Явление распространения нервных процессов называется иррадиацией (от лат. irradio – испускаю лучи). Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры. Иррадиация расширяет сферу действия каждого нейрона. Индукция (от лат. induсtio – наведение) отражает соотношение процессов возбуждения и торможения и состоит в том, что при возникновении возбуждения в одном из участков центральной нервной системы в рядом расположенных нейронах возникает противоположный процесс – торможение, и наоборот. Индукция ограничивает процесс иррадиации. Различают одновременную (или пространственную) и последовательную индукцию. При одновременной индукции в одно и то же время в одном центре возникает процесс возбуждения, а в другом – торможения (или наоборот). Последовательная индукция выражается в возникновении торможения в тех нейронах, которые ранее были возбуждены (отрицательная индукция) или в возникновении возбуждения после торможения (положительная индукция). Индукция функционально тесно связана с иррадиацией процессов возбуждения или торможения. Она препятствует процессам иррадиации, тем самым способствуют концентрации возбуждения или торможения в тех очагах, где они первоначально возникли, т.е. их доминированию.
2. Доминантный принцип работы нервных центров хорошо изучен Ал. Ал. Ухтомским (1875-1942), академиком АН СССР, исследовавшим процессы возбуждения, торможения и механизмы лабильности нервных процессов и создавшим учение о доминанте, об усвоении ритмов внешних раздражений. Он установил, что под влиянием импульсов в нервном центре некоторое время создается стойкий (доминантный) очаг повышенной возбудимости, господствующий и подавляющий деятельность других нервных центров (сопряженное торможение). Объединение большого число нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного настраивания нейронов на общий темп активности, т.е. путем усвоения некоторого среднего оптимального ритма. Находясь в следовом состоянии (потенциальная доминанта), она может снова возникнуть в прежней ситуации (актуализация доминанты).
Нейроны доминирующего центра обладают высокой активностью, обладают свойством притягивать к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, усиливая свою активность, способны находиться длительно в состоянии возбуждения без признаков утомления.
По мнению А.А. Ухтомского, доминанта – это «общий рабочий принцип нервных центров», предметного мышления и педагогической деятельности, мощный фактор отбора биологически и социально значимых раздражений, физиологическая основа акта внимания.
Внимание представляет сосредоточенность и направленность психической деятельности на определенный объект. Различают непроизвольное (пассивное) и произвольное (активное) внимание , когда выбор объекта производится сознательно. Основные характеристик внимания: устойчивость, объем (количество воспринятых объектов), распределенность (удержание объектов различной деятельности), возможность переключения.
Наряду с вышеперечисленными принципами в основе координирующей деятельности нервной системы лежит принцип обратной связи (обратной афферентации), определяющий возможность передачи по афферентным путям информации об осуществляемой реакции обратно в нервный центр, который ее запускал. В результате образуется замкнутая нейронная цепь (контур), контролирующая ход исполнения рефлекса, его реализации. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо, предпочитаемое некоторыми физиологами вместо термина «рефлекторная дуга».
3. Явление торможения было открыто И.М. Сеченовым и рассмотрено в книге «Рефлексы головного мозга» (1863). Торможение – это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения. На каждой нервной клетке располагаются возбуждающие и тормозящие синапсы. Поэтому характер ответной реакции нейрона определяется соотношением этих процессов. В зависимости от локализации тормозного процесса различают два вида торможения: периферическое торможение, осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых элементах, и центральное, реализуемое в пределах ЦНС.
С учетом морфо-функциональной структуры синапсов различают постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Большинство изученных видов торможения основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого из пресинапстических нервных окончаний. Существуют специфические медиаторы торможения (глицин, гамма-аминомаслянная кислота – ГАМК). Обнаружены также нейроны со специфической функцией торможения (клетки Реншоу спинного мозга, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки гиппокампа). Тормозящие синапсы отличаются от возбуждающих по строению (на основе ультраструктуры). Постсинаптическое торможение осуществляется путем изменений свойств постсинаптической мембраны нейрона таким образом, что его способность генерировать процессы возбуждения (возбуждающий постсинаптический потенциал действия – ВПСП) подавляется (тормозной постсинаптический потенциал - ТПСП). Пресинаптическое торможение развивается в пресинаптических разветвлениях аксона, к которым подходят аксоны от тормозных нейронов, образуют аксонаксональные синапсы. Медиаторы этих синапсов блокируют дальнейшее проведение нервных импульсов. Предполагают, что пресинаптическое торможение основано на механизмах деполяризации аксонаксонального соединения, а его медиатором является ГАМК. Известно также пессимальное, или вторичное торможение, выражающееся в блокировании возбуждения вследствие его чрезмерности (парабиоз Н.Е. Введенского). Такое торможение снижает или полностью устраняет доминанту возбуждения и стабилизирует доминанту торможения. Оба вида торможения выполняют охранительную роль. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации (распространению) возбуждения.
Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.
1.Дайте определение понятию «нервный центр». В чем состоит сходство и различие понятий «нервный центр» и «ядро»? Какое сходство и различие существует в анатомическом и физиологическом представлении о нервном центре?
2.В чем состоят особенности проведения возбуждения в нервных центрах? Перечислите эти особенности.
3.Величина какого физиологического показателя характеризует функциональное состояние нервных центров?
4.Что подразумевает процесс пространственной и временной суммации возбуждения в нервном центре?
5.С каким свойством нервных центров связан процесс запоминания?
6.Какие процессы лежат в основе координации деятельности ЦНС (конвергенция, дивергенция, иррадиация, индукция)?
7.В чем заключается доминантный принцип работы нервных центров по А.А. Ухтомскому?
8.В чем заключается физиологический смысл торможения?
9.Дайте объяснение разнице между процессами пре– и постсинаптического торможения?
10.Что такое пессимальное или вторичное торможение (парабиоз по Н.Е. Введенского)?
Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.
Основная литература.
1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.
2. Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная : Учебник./ А.С. Солодков, Е..Б. Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с., С. 22–29.
Дополнительная литература.
1.Физиология человека / под ред. В.М.Смирнова. М.: Медицина, 2001, 608 с. С. 94–104
2. Кубарко, А.И.Физиология человека: учеб. пособие. В 2 ч. Ч. 1 / А.И. Кубарко, В.А. Переверзев, А.А. Семенович; под ред. А.И. Кубарко. – Минск: Выш. шк., 2010.- 511 с, С.198-209