 |
|
Лекция 4: Физиология возбудимых тканей.
ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ
1. Раздражимость, возбудимость.
2. Биоэлектрические процессы в организме, параметры возбудимости.
3. Природа потенциала покоя и потенциала действия, его проведение по возбудимым тканям.
1. Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т.е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет восприятие раздражителей внутренней и внешней среды организма, передачу полученной информации в центральную нервную систему (ЦНС), ее анализ, необходимо рассмотреть вопросы, связанные с общей физиологией возбудимых тканей. К ним относятся нервная, мышечная и железистая эпителиальная ткани, реакция которых на раздражение связана с возникновением специфических форм активности. В частности, нервная ткань на раздражение отвечает возникновением импульсов возбуждения, мышечная – сокращением или напряжением, железистая – выделением определенных веществ (секрецией).
Все живые объекты внешнего мира обладают раздражимостью, т.е. свойством отвечать на воздействие внешней среды изменениями обмена веществ и энергии, переходом из состояния физиологического покоя в активное состояние, связанное с комплексом биохимических, физико-химических, функциональных и других реакций. Раздражителями могут быть разнообразные по природе факторы (механические, температурные, электрические, световые, химические, биологические и т.д.).
Термин «возбудимые ткани» применяют лишь к вышеназванным тканям, клетки которых способны генерировать на действие раздражителя специализированные формы колебаний электрического потенциала. Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного электричества») были получены во второй половине ХVIII века (1771–1797) физиологом Л.Гальвани и физиком А.Вольта. Систематическое исследование биоэлектрических потенциалов было начато Дюбуа-Реймоном (1848), а качественный скачок в этих исследованиях был сделан в 40–50 годах прошлого века в связи с разработкой техники регистрации биоэлектрических потенциалов.
Возбудимость – свойство возбудимых тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Возбудимость сопровождается комплексом биохимических, физико-химических, функциональных сдвигов, изменением обмена веществ и энергии. Обязательным признаком возбудимости является сдвиг электрического состояния поверхности клеточной мембраны, обеспечивающий проведение возбуждения соседним участкам в возбудимых тканях.
Вторым специфическим свойством нервной и мышечной ткани является проводимость. Проводимость – это способность нервной и мышечной ткани распространять процесс возбуждения на соседние участки от места воздействия раздражителя. Существует несколько условий (законов) проведения возбуждения в нервах: 1) для проведения возбуждения по нервному волокну необходима его анатомическая целостность и сохранение физиологических свойств (закон анатомической и физиологической непрерывности нерва), 2) возбуждение в нерве проводится по каждому нервному волокну изолировано, не передаваясь на соседние волокна (закон изолированного проведения), 3) при раздражении нервного волокна в средней части возбуждение распространяющееся по нему в центробежном и центростремительном направления (закон двустороннего проведения).
Наряду со свойствами возбудимости и проводимости возбудимые ткани обладают способностью к торможению. Торможение - это активная задержка процесса возбуждения, обеспечивающая координацию нервной деятельности, нервно-мышечного аппарата организма.
2. Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ (местное возбуждение), распространяю-щийся потенциал действия (распространяющееся возбуждение) и следовые потенциалы, возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, генерированные потенциалы.
В основе этих явлений лежат обратимые процессы, связанные с изменением проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов, наличием в клеточной мембране специальных ионных каналов.
К функциональным показателям уровня возбудимости относятся порог силы раздражителя и лабильность. Порог силы раздражителя является минимальной величиной силы раздражителя, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот.
Возбудимость зависит от состояния возбудимых тканей, особенностей раздражителя, меняется в процессе жизнедеятельности (утомление, активное рабочее состояния).
Лабильность – скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (от лат.: labilis – подвижный). В качестве одной из мер лабильности было предложено максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться возбудимой тканью в 1 сек в соответствии с ритмом раздражения (Н.Е.Введенский,1892). Нервная ткань обладает наибольшей лабильностью, которая снижается при бездействии или утомлении.
Скорость протекания одного цикла возбуждения нейрона, мышечной клетки определяет его функциональную подвижность (лабильность), при этом имеется фаза абсолютной и относительной невосприимчивости (рефрактерности) и повышенной возбудимости (экзальтации) к повторному раздражению. Следует отметить, что в целом возбудимость нейрона зависит от его размеров, чем меньших размеров нейрон, тем выше его возбудимость.
3. В покое возбудимые клетки обладают «трансмембранным потенциалом» (потенциалом покоя), представляющим существенную разницу заряда между цитоплазмой и окружающей клетку жидкостью. Его существование было высказано в виде гипотезы еще в 1896 г. В.Ю.Чаговцом.
У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до -90 мв. Он может быть измерен с помощью специальной техники (микроэлектрод, микроманипулятор, осциллограф с усилителем).
Природа потенциала покоя связана с неравенством концентрации ионов К, Nа, Ca и Сl внутри и вне клетки. Концентрация К в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40-50 раз выше, чем вне ее. Приведенные данные укладываются в мембранно-ионную теорию Жоджкина, Хаксли и Катц (1949-1952). Предположение о том, что в состоянии покоя мембрана нервных и мышечных волокон избирательно проницаемы для К (в отличие от Nа) и что именно их диффузия создает потенциал покоя, было высказано Бернштейном (1902 г.) и подтверждено Ходжкиным и сотрудниками (1962 г.) в опытах на изолированных гигантских аксонах кальмаров.
В настоящее время известно, что мембрана клеток состоит из двойного слоя молекул липидов, между которыми свободно плавают глыбы белковых молекул. В части этих белков имеются поры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в поддержании мембранного потенциала покоя. Один из белков выполняет роль особого натрий–калиевого насоса, который активно за счет энергии АТФ перекачивает ионы Nа из клетки, а К внутрь клетки. Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы К ๋ в силу диффузии стремятся выйти из клетки.
Потенциал покоя (ПП) – относительно устойчивая разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны клетки (имеющих соответственно отрицательный и положительный заряд) в состоянии физиологического покоя. Для нейронов он равен -70 мВ, для мышечных волокон -90 мВ.
Потенциал покоя соответствует равновесному калиевому потенциалу (EК), рассчитанному по формуле Нернста:
EК = RT/F · ln K0/Ki, где R – газовая постоянная, F – число Фарадея, T – абсолютная температура, K0 – концентрация свободных ионов калия в наружном растворе и Ki – их концентрация в цитоплазме.
Ионы Cl в нервных волокнах не играют существенной роли в генезе потенциала покоя, поскольку проницаемость для них покоящейся мембраны относительно мала, в отличие от скелетных мышц, где проницаемость для ионов хлора сравнима с К и диффузия Cl внутрь клетки увеличивает ПП.
Потенциалом действия (ПД) называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее в результате возбуждения нервных и мышечных клеток. В его основе лежат изменения проницаемости клеточной мембраны для ионов. Амплитуда и характер потенциала действия, зависящая от определенного порога, а не от силы раздражителя получила названия закона «все или ничего». В результате возникновения потенциала действия происходит передача нервных импульсов по нервным волокнам, а переход импульса от одной нервной клетки к другой в местах их соединений за счет образования специальных передатчиков потенциала действия (медиаторов). Аналогично нервный импульс предается мышечной клетке.
В потенциале действия выделяют две фазы: восходящую (деполяризации) и нисходящую (реполяризации). Во время восходящей фазы происходит перезарядка цитоплазматической мембраны клетки разностью потенциала обратного знака, т.е. его реверсия. На пике восходящей фазы мембранный потенциал составляет + 30 - + 40 мВ. Во вторую фазу происходит восстановление мембранного потенциала к первоначальному значению.
Длительность потенциала действия варьирует от 0,5 до 3 мс и зависит (особенно фаза реполяризации) от температуры. Изменения, охватывающие цитоплазматическую мембрану и следующие за потенциалом действия, называются следовыми потенциалами деполяризации и гиперполяризации.
Механизм возникновения ПД связан с увеличением раздражения, достигающего порога возбудимости или критического уровня деполяризации (около 20 мВ) при этом величина потенциала покоя снижается примерно до -50 мВ. Происходит лавинообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки в связи открытием значительной части натриевых каналов, что вызывает реверсию знака потенциала клетки. Однако это процесс не продолжителен. Происходит натриевая инактивация. Поток ионов К устремляется внутрь клетки, происходит реполяризация.
В клетках возбудимых тканей существует две системы движения ионов через цитоплазматическую мембрану: первая, осуществляемая по градиенту концентрации ионов, не требующая затраты энергии (пассивный ионный транспорт) и вторая - осуществляемая против концентрационного градиента путем «выкачивания» ионов натрия из клетки и «нагнетания» ионов калия внутрь клетки (активный ионный транспорт).
В миокарде начальный подъем потенциала действия связан с повышением проницаемости мембраны для Nа, а плато потенциала действия обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов Ca.
Потенциалы действия способны распространятся по нервным и мышечным волокнам в связи с генерацией местных токов в соседних участках клеточной мембраны, где возник потенциал действия (нервный импульс). Происходит увеличение проницаемости этих участков клеточной мембраны для ионных потоков и распространение возбуждения по соседним участкам нервного или мышечного волокна, т.е. проведение потенциала действия, при этом скорость распространения зависит от типа нервного волокна (миелинового или безмиелинового). Миелиновые волокна почти полностью покрыты миелиновой оболочкой за исключением оголенных участков мембраны (перехватов Ранвье), где биоэлектрический потенциал перескакивает от одного перехвата к другому, распространяясь скачками (сальтаторное проведение - от латин. saltus - прыжок). Для безмиелиновых волокон характерно непрерывное проведение возбуждения, которое последовательно охватывает каждый соседний участок нервного волокна. Более толстые нервные волокна, покрытые миелином, проводят импульсы возбуждения быстрее, чем безмиелиновые.
Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.
1.В чем различия понятий раздражимости и возбудимости?
2.Почему нервная, мышечная и железистая ткани объединены общим понятием «возбудимые ткани»?
3.Какими физиологическими показателями характеризуется цикл возбуждения клетки? Дайте им определение.
4.За счет каких механизмов поддерживается разность содержания ионов внутри клетки и внеклеточной жидкости?
5.Какие ионные процессы обеспечивают наличие потенциала покоя возбудимой клетки?
6.Какие основные виды электрических ответов возбудимых клеток Вы знаете? Дайте им краткое объяснение.
7.Что такое потенциал действия и чем он обусловлен?
8.Какие фазы выделяют в процессе возникновения ПД?
9.Почему нервное волокно, помещенное в бессолевую среду, не возбуждается?
10.От чего зависит скорость распространения потенциала действия по нервному волокну? Что означает сальтаторное проведение?
Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.
Основная литература.
1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.
2.Кубарко, А.И.Физиология человека: учеб. пособие. В 2 ч. Ч. 1 / А.И. Кубарко, В.А. Переверзев, А.А. Семенович; под ред. А.И. Кубарко. – Минск : Выш. шк., 2010.- 511 с, С.82-122
Дополнительная литература.
1. Нормальная физиология /под ред. А.В. Завьялова, В.М. Смирнова. М., 2009.
2.Физиология человека/под ред. Г.И. Косицкого. М.,1985. 559с. С. 19-44.