 |
|
ГЛАВА 1. ОСНОВНІ НАПРЯМКИ ЕВОЛЮЦІЇ
НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Живій речовині властива здатність сприймати зміни навколишнього середовища і відповідати на них пристосувальними реакціями У тварин і людей вона реалізується завдяки нервовій системі.
Найпростіший тип НС характерний для кишковопорожнинних і називається дифузним або сітчастим. Проведення збудження здійснюється від місця подразнення в усіх напрямках. Така НС забезпечує лише прості безумовні рефлекси. Нейрони розсіяні по тілу тварини, але є і незначні ознаки централізації. Про це свідчить, наприклад, певна концентрація нервових елементів в області підошви та орального полюса поліпів.
Подальше ускладнення НС пов'язане з розвитком органів руху та відособленням нейронів. Вони занурюються в тіло особини з утворенням скупчень. Формується дифузно-вузлова НС вільно існуючих кишковопорожнинних (медузи). На поверхні тіла формуються специфічні рецептори, які здатні вибірково реагувати на механічні, хімічні та світлові подразники. Збільшується кількість нейронів, їх різноманітність, розвивається синапси, двохполюсні нейрони інейроглія. Проведення збудження стає спрямованим.
Прогресивна еволюція НС пов'язана з подальшою централізацією нервових елементів і формуванням вузлового типу НС. В організмів з двобічною симетрією тіла нейрони скупчуються на передньому кінці тіла. У плоских червів утворюються парні головні вузли, від яких відходять нервові волокна та парні нервові стовбури, що спрямовуються вздовж тіла. З'являються інтернейрони, за допомогою яких ускладнюються взаємодії між нервовими елементами. У круглих червів головні вузли із черевного та спинного боків зливаються, утворюючи біля глотки кільце. У кільчаків формується черевний нервовий ланцюжок. У членистоногих усе більшого значення набуває розвиток переднього мозку, який вже складається з трьох відділів.
Виникнення хордових пов'язане з формуванням прозенцефального типу ГМ, характерного для безчерепних (ланцетник). Такий мозок відзначається поєднанням функцій центру та периферії, тобто відсутністю єдиного осередку інтеграції. Рефлекторні функції характеризуються генералізацією та примітивною локалізацією у сфері внутрішніх органів. Симпатична НС має дифузну будову.
Сумісна еволюція ГМ і органів чуттів призвела до виникнення динамічних координацій між нюховими рецепторами і переднім мозком, зоровими рецепторами і середнім мозком, слуховими рецепторами і заднім мозком. Як відбиток цих філогенетичних процесів в ембріогенезі вищих хребетних, також спочатку утворюються три мозкових пухирі, які відповідають передньому, середньому і задньому мозку. Такий тип будови ГМ характерний для круглоротихі відноситься до габенулярно – гіпоталамічного. У міног ГМ займає не всю черепну коробку, а всі відділи розташовані в одній площині. Передній складається, головним чином, з нюхових цибулин і часток. Задній мозок поділяється на довгастий мозок і мозочок. Середній мозок містить вищі зорові центри і є регулятором зовнішніх і внутрішніх реакцій організму на впливи довкілля. Відповідні центри зосереджені у передній частині ретикулярної формації середнього мозку та у підбугорній області – гіпоталамусі.
Риби,які виникли у силурійському періоді палеозойської ери (400 – 500 млн років тому), мають подібний план будови ГМ. Розміри ГМ риб перевищують аналогічний показник у круглоротих у 10 – 40 разів. Спалах формоутворення, пов'язаний із широким засвоєнням середовища існування, спричинив різні напрямки еволюції їх ГМ:
· кистепері риби відзначаються рівномірним розвитком усіх відділів, які зберігають ознаки примітивності, мають вигляд опуклостей і характеризуються малими розмірами (0,007 % від маси тіла);
· хрящові та кісткові риби мають розвинені середній та задній мозок, диференційований мозочок і відносно мало розвинений передній мозок;
· дводишні риби характеризуються значним розвитком переднього мозку, появою самостійних першого та другого шлуночків і незначним розвитком інших відділів ГМ. Цей тип будови за цитоархітектонікою та гістологією близький для хвостатих амфібій.
ГМ риб відзначається подальшою диференціацією і складається вже з 5 добре відокремлених відділів. Зверху переднього мозку йде поздовжня борозна, яка ніби то поділяє його на 2 півкулі. Але внутрішньої відповідності такому поділу ще немає. Нюхові частки добре розвинені і весь передній мозок фактично є нюховим. Масивний проміжний мозок має добре розвинені зорові горби, на його спинному боці розташований епіфіз, а на черевному – гіпофіз. Утворюється хіазма, тобто перехрест зорових нервів. Середній мозок поділений на 2 частки, в яких закінчуються провідні тракти зорового аналізатора. Із середнім мозком пов'язане виникнення у риб давньої кори (палеокортекс = палеопаліум). Формуються досить розгалужені зв'язки середнього мозку з мозочком, довгастим і проміжним мозком. Мозочок великий і частково вкриває середній та довгастий мозок. Він підтримує рівновагу, здійснює загальну координацію рухів. Тут закінчуються нервові шляхи від рецепторів бічної лінії. У довгастому мозку знаходяться центри регуляції рецепторної діяльності СМ і вегетативної НС. Периферична НС містить 10 пар черепномозкових нервів.
У поведінці риб переважають безумовно рефлекторні дії, які набувають форму складних інстинктів. Кісткові риби здатні виробляти умовні рефлекси на колір та розмір предметів, на звуки та інші подразники. Це пов'язане з функціями довгастого і середнього мозку, а також із смугастими тілами переднього мозку.
Перехід до наземного існування (від анамній до амніот) пов'язаний із розширенням екологічних умов. Для їх ефективного засвоєння потребувалася більш складна рецепція і досконаліші способи переробки інформації. Це призвело до перерозподілу ролі різних відділів НС. Відповідні процеси відбувалися за допомогою різних ароморфозів та ідіоадаптацій.
До ароморфозів ГМ можна віднести такі:
· зміни загальної морфології, просторових та внутрішньо структурних взаємовідносин між його частинами, які виникали внаслідок формування нових видів рецепції;
· переміщення нервових центрів нових видів рецепції у вищі відділи мозку.
Ідіоадаптації ГМ пов'язані з конкретними умовами існування видів. До них належать такі:
· зміни макро- і мікроморфології ГМ на фоні збереження незмінного типу його будови;
· зміни функціонального значення і темпів розвитку окремих дистанційних рецепторів;
· відмінності в пошуках і схоплюванні їжі;
· специфічність моторики та її інтенсивність.
Унаслідок подібних еволюційних перетворень починають формуватися різні типи ГМ наземних хребетних.
В амфібій (архіпаліально – таламічний тип будови ГМ), пристосованих до напівводного існування, не відмічається суттєвих змін розмірів ГМ, але збільшується середній мозок, у складі якого добре відрізняються 2 бугри. Передній мозок диференціюється на проміжний і 2 півкулі кінцевого мозку, кожна з яких має самостійну порожнину – шлуночок. Передній мозок залишається головним чином нюховим, але вже починає виконувати функції сенсомоторної координації. Формується зародок старої кори (архікортекс = архіпаліум = первинне мозкове склепіння). Від ГМ амфібій, як і в риб, відходить 10 пар черепно-мозкових нервів. Це свідчить про відсутність суттєвих змін у системі зв'язків між ГМ і периферією, так як земноводні значну частину часу проводять у воді, з якою пов'язане і їх розмноження.
Основою поведінки амфібій є відносно прості системи безумовних рефлексів, які регулюються комплексно у вигляді інстинктів. Умовні рефлекси виробляються повільно і швидко згасають.
Засвоєння суходолу як єдиного середовища існування призвело до формування стріаторного типу будови ГМ, який розвивався у двох різних напрямках:
· розвиток глибоких відділів переднього мозку (базальні ядра) і мозочка, що характерне для плазунів і птахів;
· розвиток кори переднього мозку і диференціація заднього мозку на вароліїв міст і мозочок, що характерне для ссавців. Поступово сформувалася вища форма теленцефалізації – кортикалізація ГМ, пов'язана з виникненням нової кори.
У плазунів головним аналізатором зостається нюховий, але він уже функціонує сумісно з алокортексом (давня + стара + проміжна кора). Алокортекс займає майже всі півкулі і має відношення до регуляції:
· станів спання та неспання;
· рухової активності;
· обміну речовин, а в патології – до судомних нападів епілепсії;
· мнестичної функції (пам'ять при використанні минулого досвіду в актуальній діяльності);
· статевих рефлексів.
Слуховий і зоровий аналізатори відіграють значно меншу роль у виживанні рептилій і тому майже не представлені в півкулях як чітко диференційовані зони кори. У плазунів з'являється зародок нової кори (неопаліум = неокортекс).
Перехід до існування виключно на суходолі викликав суттєві зміни НС, особливо цитоархітектоніки великих півкуль. У сучасних рептилій роль основного асоціативного центру відіграють передній мозок і кора середнього мозку, які пов'язані між собою через нервові центри проміжного мозку. При цьому первинна функція переднього мозку (обробка нюхової інформації) зберігається, але стає другорядною. Він починає виконувати головним чином функцію сенсомоторної координації. У ньому виникають екранні структури (шари кори), що свідчить про суттєве ускладнення нервової діяльності.
Півкулі кінцевого мозку стають найбільшим відділом і вкривають зверху проміжний мозок. Покриття (покрив) проміжного мозку містить епіфіз або тім'яний орган, передня частина якого щільна та прозора і подібна до кришталика ока, а задня келихоподібна, має пігменти та світлочутливі клітини. Цей орган у гатерії (реліктовий плазун) та деяких інших ящірок слугує додатковим фоторецептором. Він здатний сприймати швидке затінення і реєструє сезонні зміни світлового режиму.
Зорова кора середнього мозку розвинена більше, ніж в амфібій, і бере участь у формуванні актів складної поведінки. У складі середнього мозку добре вирізняється чотиригорбкове тіло (підкіркові центри зорових і слухових орієнтовних рефлексів).
Довгастий мозок зберігає значення центру автоматичної регуляції рухової активності та вегетативних функцій, але знаходиться під більшим контролем передніх відділів головного мозку.
Різноманітність умов існування плазунів зумовлює прогресивний розвиток зв'язків ГМ з периферією, що призводить до формування вже 11 пар черепно-мозкових нервів. Одночасно посилюється контроль центрів ГМ над рецепторними механізмами СМ і ускладнюється вегетативна НС.
Як наслідок прогресивних змін у будові ГМ, більш складною стає і поведінка рептилій, з'являється елементарна розумова діяльність, але навчання ще відіграє незначну роль у житті окремих особин.
Будова мозку сучасних черепах найбільше з усіх рептилій нагадує структуру ГМ викопних рептилій, від яких походять ссавці. Морфологічна організація ГМ крокодилів еволюційно найближча до будови мозку птахів.
У птахів найважливішу роль у регуляції функцій організму відіграють механізми, що координують автоматичні рухи у стовбуровій частині мозку та мозочку, а також зоровий аналізатор. Основу півкуль переднього мозку складають смугасті тіла – розростання дна переднього мозку. Нюхові частки малі, домінують середній і проміжний мозок. Мозочок добре розвинений і має складну будову.
Засвоєння принципово нового середовища існування птахами потребує і більш досконалої координації між різними відділами НС, що призводить до формування вже 12 пар черепно-мозкових нервів.
Таким чином, якщо у риб і амфібій головним інтеграційним органом був середній мозок, у рептилій – проміжний, то у птахів цю функцію починають виконувати великі базальні ядра переднього мозку.
Прогресивний розвиток ЦНС забезпечував і більш високий, у порівнянні з плазунами, рівень нервової діяльності. Поведінка ускладнюється та вдосконалюється за рахунок індивідуального досвіду (утворення умовних рефлексів). Велику роль починає відігравати наслідувальна поведінка. У птахів спостерігаються екстраполяційні реакції, які можна розглядати як прояв елементарної розумової діяльності. Птахам властиві такі афекти, як страх, радість тощо. Цим психічним станам відповідає і певний зовнішній вираз: поза, положення пір'я, адекватні звуки тощо. Не викликає сумніву наявність у птахів довгочасної пам'яті, здатності до асоціацій. Популяційна поведінка також складніша та різноманітніша, ніж у плазунів, і змінюється в залежності від пори року.
Стрибок в еволюції НС пов'язаний із формуванням у ссавців провідної ролі дистанційних аналізаторів (слухових, зорових, рухових). Формується ГМ кортикального типу. Смугасті тіла вже мають невеликі розміри, а центральна регуляція життєво важливих функцій організму переміщується в неокортекс (вторинне мозкове склепіння).
Початкові стадії еволюційного розвитку морфологічної будови великих півкуль у різних рядів ссавців дуже подібні. Усі вони проходять фазу лісенцефалізації, тобто мають незначну відмежованість часток мозку та його звивин. Борозни майже повністю відсутні. Однак навіть у лісенцефалів деякі відділи півкуль вже починають випинатися. Ці ланки мають свої епіцентри росту, що виглядають як підвищення, заглиблення та вузькі щілини.
Неокортекс у примітивних ссавців містить лише поля первинного коркового аналізу.
У залежності від специфіки ареалів існування різних видів ссавців подальша еволюція ГМ розгорталася в декількох напрямках:
s збереження незначної диференціації;
s повільна, поступова еволюція;
s спеціалізація ГМ.
Останній шлях зумовив можливість швидких змін поведінки, яка стає більш гнучкою. Для забезпечення її ефективності повинен діяти не один аналізатор, а декілька. Крім того, функціонування цих аналізаторів мусить бути взаємоузгодженим. Унаслідок цього кора великих півкуль набуває властивості реагувати навіть на ті фактори середовища, значення яких стане життєво важливим лише у майбутньому. Складається основа індивідуального досвіду, розвивається пам'ять. Це суттєво збільшує пристосованість за рахунок активних форм поведінки.
Для нижчих ссавців (гризуни) характерна слабка диференціація нової кори на окремі поля і зони аналізаторів, але в різних видів цієї групи тварин спостерігається неоднакова будова окремих ділянок кори. Причиною такої еволюційної спеціалізації є адаптація до специфічних умов існування. Наприклад, у ссавців, які ведуть денний спосіб життя, більш розвиненими є рухові та зорові зони, а в нічних – нюхові та слухові. Особливою складністю відзначається нова кора ссавців, які були змушеними змінити спосіб життя і засвоїти нові, незвичні для них умови середовища. Прикладом можуть слугувати вторинноводні форми. Так, у дельфінів площа неокортексу відносно всієї кори становить 97,8 %. У них редукується більша частина нюхового мозку, але значного розвитку набувають тім'яно-скронева і нижньо-лобова області кори.
Аналогічним чином відбувалося і засвоєння принципово нового для ссавців існування – життя на деревах. У цю екологічну нішу були витиснуті гризунами перші примати. Їх виживання також забезпечувалося пріоритетним розвитком нової кори. Сформувалися поля вторинного коркового аналізу, суттєвої перебудови зазнала вся макроструктура ГМ:
· різко зменшилася площа палеокортексу і нюхового мозку;
· розрісся неокортекс, у якому внаслідок утискування оболонок мозку з'явилися звивини і борозни (значно більша площа нової кори займає майже той самий об'єм);
· циркулярні (дугові) борозни вищих ссавців замінилися радіальними.
Темпи утворення борозен в еволюції ссавців були дуже нерівномірними, їх кількість то зростала, то зменшувалася. В одну й ту ж історичну епоху існували ссавці з дуже різним розвитком мозку навіть серед філогенетично близьких еволюційних ліній. Це, безумовно, позначалося і на процесі їх виживання. Найсуттєвіших змін зазнала будова ГМ приматів, усі етапи еволюції яких віднайдені на ендокранах мозку різних викопних груп.