У шарах кори мозочка розміщені шість різних типів нейронів.
Зерноподібні нейрони, розміщені у зернистому шарі, а їхні аксони прямують до молекулярного шару, де розгалужуються Т-подібно, посилаючи в обох напрямках уздовж поверхні кори гілочки (паралельні нервові волокна) 1-2 мм завдовжки. Ці волокна проходять через ділянки розгалуження дендритів інших п'яти типів нейронів і утворюють на них синапси. У зернистому шарі розміщені також великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі),дендрити яких поширюються на відносно невелику відстань, а аксони прямують до зерноподібних клітин (мал. 163).
Шар грушоподібних нейронів, дендрити яких розгалужуються у молекулярному шарі. Аксони грушоподібних нейронів спускаються до ядер мозочка, а невелика їх кількість закінчується на присінкових ядрах. Аксони останніх клітин становлять єдиний еферентний шлях від мозочка.
Останні три типи нейронів — кошикові й зірчасті нейрони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі. Аксони кошикових нейронів закінчуються на тілі, а зірчастих — на дендритах грушоподібних нейронів.
Також вона містить п'ять різновидів нейронів: 1 - клітини Пуркіньє формують еферентний шлях від кори мозочка дойого ядер, їх дендрити проходять крізь молекулярний шар кори; 2 - зерноподібні клітини отримують імпульси через мохоподібні во- локна і передають їх на клітини Пуркіньє; 3 - кошикові клітини, інгібіторні інтернейрони, розміщені в молеку- лярному шарі, отримують імпульси від паралельних волокон і передають інформацію багатьом клітинам Пуркіньє; 4 - зірчасті клітини, подібні до кошикових, розташовані ближче до поверхні кори; 5 - клітини Гольджі розміщені в зернистому шарі, дендрити яких проникають у молекулярний шар та отримують інформацію від паралельних волокон, їх аксони контактують із дендритами зернистих клітин.
До кори мозочка входять два типи волокон.
Висхідні нервові волокна (ліаноподібні) проходять крізь зернистий шар і закінчуються у молекулярному на дендритах грушоподібних нейронів, а дуже численні (у людини — до 50 млн) мохоподібні волокна закінчуються на зірчастих нейронах. До кожного нейрона кори мозочка підходять численні паралельні нервові волокна від зірчастих клітин, і тому через ці нейрони на будь-якій клітині кори мозочка конвертують сотні мохоподібних волокон (див. мал. 163). Майже половина соматосенсорних шляхів, у тому числі спинномозково-мозочкові шляхи (Говерса і Флексига) входять до мозочка у вигляді мохоподібних волокон. Решта — це спинномозково-оливні волокна, котрі перемикаються в нижніх оливах на нейрони, що надсилають висхідні нервові (ліанонодібні) волокна до кори мозочка. Деякі дослідники виділяють ще третю систему аферентних волокон — це адренергічні волокна, які надходять до кори мозочка від блакитного місця.
Висхідні (ліанонодібні) волокна утворюють численні збуджувальні синапси на дендритах грушоподібних нейронів, і тому досить одного стимулу, щоб грушоподібний нейрон відповів цілим розрядом імпульсів. Мохоподібні волокна збуджують зірчасті нейрони, які через паралельні нервові волокна виявляють збуджувальний вилив на решту нейронів. Проте всі ці нейрони є гальмівними: великі зірчасті нейрони гальмують зірчасті нейрони, а розряди грушоподібних нейронів гальмують нейрони ядер мозочка.
Отже, за винятком зірчастих, усі нейрони кори мозочка виконують гальмівні функції.
Грушоподібним нейронам властива спонтанна імпульсна активність у стані спокою, чим і зумовлюється тонічне гальмування нейронів ядер мозочка. Зі зростанням активності цих гальмівних грушоподібних нейронів завдяки збудженню мохоподібних чи висхідних волокон гальмування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж грушоподібні нейрони гальмуються (безпосередньо — зірчастими або кошиковими нейронами, опосередковано — за допомогою великих зірчастих нейронів), то це призводить до розгальмування структур мозочка, розміщених нижче.
Кожні 100 мс "обчислювальна машина" мозочка завдяки значним гальмівним зв'язкам скидає попередню інформацію і готова до приймання нової. Завдяки цій властивості мозочок може брати участь в оперативному управлінні рухом. Провідні шляхи мозочка утворюють три пари мозочкових ніжок: нижні спрямовані до довгастого мозку, середні - до моста і верхні - до чотириго-рбкової пластинки. Головні шляхи збуджувальних впливів, що надходять до кори мозочка, сформовані ліано- і мохоподібними волокнами. Порожниною ромбоподібного мозку є IV шлуночок. Донизу він продовжується у центральний канал спинного мозку. Дно IV шлуночка завдяки своїй формі називається ромбоподібною ямкою. Вона утворена задніми поверхнями довгастого мозку і моста, верхніми сторонами ямки є верхні, а нижніми - нижні мозочкові ніжки.
Крім кори в глибині мозочка серед білої речовини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкіркові парні ядра. Аксони грушоподібних нейронів закінчуються переважно на нейронах підкіркових мозочкових ядер - зубчасте, ядро шатра, пробкоподібне й кулясте . Нейрони від цих ядер прямують до стовбура головного мозку. Функціональне значення окремих ядер мозочка нерівнозначне. Так, - коркоподібне й кулясте ядра відповідають за підтримання пози тіла, - зубчасте — за точність, швидкість і плавність рухів. - ядро шатра, яке регулює активність вестибулярного ядра. Це - вестибулярний регулятор, і він регулює активність нейронів вестибулярного ядра. Тим самим регулює процеси рівноваги і все, що пов'язано з діяльністю вестибулярних ядер, передає інформацію на нейрони ретикулярної формації мосту, забезпечує взаємну координацію пози й цілеспрямованих рухів, корекцію виконання рухів завдяки механізмові зворотного зв'язку за допомогою коркоподібного й кулястого (проміжних) ядер. Вони впливають на червоні ядра та ретикулярну формацію довгастого мозку на основі інформації від м'язових веретен і рухової кори, коригуючи повільні рухи в процесі навчання. Хоча можуть використовуватись також при швидких і дуже складних рухах у разі дефіциту часу, - Сам черв'як забезпечує рухові реакції м'язів шиї і тулуба. Проте цілісна свідома і несвідома рухова функція здійснюється завдяки постійній взаємодії мозочкових і позамозочкових структур.
З іншими нервовими центрами мозочок зв'язанийтрьома парами ніжок, які складаються з нервових волокон. Функції мозочка. ©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.
|